Analysis of the Neurogenesis: Prepattern gene network сontrolling the first stage in Drosophila melanogaster bristle pattern development

Abstract

The external insect chitinous skeleton is unable to respond to stimuli; the external signals are received by specialized receptors. Drosophila perceives the tactile stimuli by its external sensory organs, the microchaetes and macrochaetes residing on the head and back (notum). The microchaetes (hairs) are numerous and arranged in perfect rows along the body. The macrochaetes (bristles) are rather few and are strictly positioned on the head and notum, being referred to as bristle pattern. Bristles act as mechanoreceptors, providing balance for flying dro sophila. The proper bristle pattern of an adult fly develops through several stages. Its basic stage is formation of prepattern for the future bristles, repre sented by proneural clusters. The proneural clusters separate from the ectodermal cells in imaginal discs in the third instar larvae and early prepupae. They are induced by prepattern factors, identified with the transcription factors driving expression of their target genes in certain disc regions. Reconstruction of the gene network controlling prepattern development and its analysis are for the first time described as well as the principles underlying arrangement and function of this network. The hierarchical structure of the net work, its key components, and regulatory circuits are identified. The network comprises 80 entities interconnected via 109 regulatory interactions. The key objects of the network, displaying the greatest connectivity with its other components, are the ASC proneural proteins encoded by the achaete and scute genes, and the proteins Decapentaplegic (Dpp) and Wingless (Wg). The structure of the network is hierarchical and has at least three control levels. The network acts as a gene ensemble owing to coordinated functioning of the regulatory circuits Хитиновый покров насекомых не способен реагировать на раз дражители, и приемниками сигналов из окружающей среды для них служат специализированные рецепторы. Дрозофила воспринимает тактильные стимулы посредством внешних сен сорных органов -микро и макрохет, расположенных на голове и спинке (нотуме). Микрохеты многочисленны и образуют пра вильные ряды, ориентированные вдоль тела. Число макрохет относительно невелико, и их расположение на голове и нотуме строго определено. Макрохеты выполняют функцию механо рецепторов, обеспечивающих мухе сохранение равновесия в полете. Набор макрохет называют щетиночным узором. Полно ценный щетиночный узор взрослой Drosophila melanogaster скла дывается в результате многоступенчатого процесса. Осно во по ла гающая его стадия состоит в создании прообраза расположения будущих макрохет -препаттерна (предструктуры), представлен ного пронейральными кластерами. Пронейральные кластеры обособляются из массы клеток крыловых имагинальных дисков на стадии личинки третьего возраста и ранней предкуколки под действием факторов предструктуры, отождествляемых с транс крипционными факторами, направленно регулирующими экспрессию своих геновмишеней в соответствующих районах. В статье впервые приведены результаты реконструкции...