Cell differentiation in nitrogen-fixing nodules hosting symbiosomes

Abstract

The nitrogen-fixing nodule is a unique ecological niche for rhizobia, where microaerobic conditions support functioning of the main enzyme of nitrogen fixation, nitrogenase, which is highly sensitive to oxygen. To accommodate bacteria in a symbiotic nodule, the specialised infected cells increase in size owing to endoreduplication and are able to shelter thousands of bacteria. Bacteria are isolated from the cytoplasm of the plant cell by a membrane-bound organelle-like structure termed the symbiosome. It is enclosed by a symbiosome membrane, mainly of plant origin but with some inclusion of bacterial proteins. Within the symbiosome, bacterial cells differentiate into bacteroids a form that is specialised for nitrogen fixation. In this review, we briefly summarise recent advances in studies of differentiation both of symbiosomes and of the infected cells that accommodate them. We will consider the role of CCS52A, DNA topoisomerase VI, tubulin cytoskeleton rearrangements in differentiation of infected cells, the fate of the vacuole, and the distribution of symbiosomes in the infected cells. We will also consider differentiation of symbiosomes, paying attention to the role of NCR peptides, vesicular transport to symbiosomes, and mutant analysis of symbiosome development in model and crop legumes. Finally, we conclude that mechanisms involved in redistribution organelles, including the symbiosomes, clearly merit much more attention.

INFLUENCE OF MUTATION IN THE GENE Sym26 OF THE GARDEN PEA (Pisum sativum L.) ON THE ORGANIZATION OF TUBULIN CYTOSKELETON IN NODULES

“…С увеличением возраста клубенька (примерно через 4 нед после инокуляции) в его основании начинает формироваться зона старения (4). Наряду с дифференцировкой бактероидов наблюдается ярко выраженная дифференцировка клеток клубенька (5). При этом часть клеток остается неинфицированными, а инфицированные клетки значительно увеличиваются в объеме, заполняясь при этом многочисленными симбиосомами (бактероидами, отделенными от цитоплазмы растительной клетки мембраной растительного происхождения -симбиосомной мембраной) (5,6).…”

“…Наряду с дифференцировкой бактероидов наблюдается ярко выраженная дифференцировка клеток клубенька (5). При этом часть клеток остается неинфицированными, а инфицированные клетки значительно увеличиваются в объеме, заполняясь при этом многочисленными симбиосомами (бактероидами, отделенными от цитоплазмы растительной клетки мембраной растительного происхождения -симбиосомной мембраной) (5,6). Очевидно, что процесс дифференцировки растительных клеток при развитии симбиотического клубенька сопровождается значительными перестройками цитоскелета (7).…”

“…Cell differentiation leads to appearance of uninfected (free of bacteria) and infected cells filled with many thousands of symbiosomes formed in the central part of nodule (A. Tsyganova et al, 2018). A prolonged activity of the meristem results in histological zonation of the indeterminate nodule.…”

The host actin cytoskeleton channels rhizobia release and facilitates symbiosome accommodation during nodulation in Medicago truncatula

“…Typical symbiotic cellular processes including the elongation of infection threads, formation of infection droplets, bacterial release from infection threads, accommodation by the cortical cells, and differentiation of plant and bacterial cells sequentially take place during nodule development (Tsyganova et al, 2017). Many studies have unraveled the complex mechanisms involved in the development of symbiosomes in legumes.…”

Plant Genetic Control over Infection Thread Development during Legume-Rhizobium Symbiosis

“…As a result of differentiation of rhizobia, a specialized nitrogen fixation form, called bacteroid, is formed. A bacteroid surrounded by a peribacteroid membrane is known as a symbiosome [25].…”