Mecanismos fisiológicos que determinan la merma de crecimiento de <i>Populus deltoides</i> infectado por roya (<i>Melampsora medusae</i>)

Abstract

Las plantas establecen estrechas relaciones con algunos microorganismos. Particularmente las royas establecen una asociación considerada parasítica, obteniendo del hospedante nutrientes y compuestos carbonados. Como consecuencia de este parasitismo se observan pérdidas de rendimiento en los cultivos asociadas a un desmantelamiento del aparato fotosintético por un lado y un aumento de ciertas rutas biosintéticas de defensa por el otro. La roya de los álamos es considerada una de las enfermedades más importantes del género Populus en Argentina como también a nivel mundial. Esta enfermedad ha obligado al remplazo de materiales genéticos utilizados en diferentes áreas productoras de álamo. Sin embargo, las alteraciones producidas por esta enfermedad no han sido abordadas desde un enfoque fisiológico integrador. La magnitud de estas alteraciones no sólo depende de la especie de álamo y del microorganismo causante de la roya, sino que también de las condiciones ambientales en las que se produce dicha asociación. Bajo estas consideraciones, se planteó como objetivo general conocer los mecanismos fisiológicos que determinan la merma en el crecimiento de Populus deltoides por la infección por roya (Melampsora medusae). Para ello, se trabajó con dos clones de álamo que presentaban “a priori” una susceptibilidad diferencial a la roya (clon Onda y clon `Australiano 106/60´). Se realizaron ensayos en contenedores como también a campo. Se evaluaron las alteraciones producidas por roya en el crecimiento de las plantas (altura de la planta, diámetro del tallo y acumulación de biomasa), densidad básica de la madera, variables fisiológicas a nivel foliar (fotosíntesis neta, respiración, tasa de transporte de electrones y rendimiento cuántico del fotosistema II, contenido de clorofilas, conductancia estomática y conductividad hidráulica de la hoja) y en la dinámica de nutrientes. También se estudiaron las alteraciones producidas por la roya bajo diferentes condiciones ambientales, como lo son suelos con diferente disponibilidad de nitrógeno y estrés hídrico (sequía e inundación). En esta investigación se determinó que la roya produce una reducción en el crecimiento de las plantas de ambos clones en condiciones de campo, como también en condiciones controladas. La magnitud de la alteración depende del clon. La disminución en la densidad básica de la madera sólo se produce en el clon Onda. La reducción en el crecimiento producida por roya puede ser explicada como una consecuencia de las alteraciones producidas en la fisiología de la hoja. La roya produce una reducción en la fotosíntesis neta debido a una pérdida de integridad del aparato fotosintético (tasa de transporte de electrones y rendimiento cuántico del fotosistema II, contenido de clorofilas). Al mismo tiempo, hay un aumento de la respiración. Sin embargo, esta reducción en la fotosíntesis neta es anterior a la pérdida de integridad, posiblemente porque la infección y desarrollo del hongo reduce el intercambio gaseoso (menor conductancia estomática) y la integridad del mesófilo (menor conductividad hidráulica de la hoja). Independientemente del clon, al aumentar la severidad de la enfermedad las alteraciones fisiológicas a nivel de hoja son mayores. Las hojas que son afectadas por la roya caen anticipadamente y lo hacen con una concentración mayor de nutrientes, los cuales son retenidos por el hongo o en metabolitos que no son removilizados antes de la abscisión foliar. De esta forma, los contenidos de nutrientes y proteínas en los tejidos de reserva de la planta se reducen, principalmente como consecuencia de la reducción en el crecimiento. Sin embargo, en el clon Onda también se produce una reducción en la concentración de nutrientes. La mayor disponibilidad de nitrógeno en el suelo, si bien produjo un aumento del crecimiento y de las concentraciones de este nutriente en los tejidos de reserva de la planta, no modificó los niveles de severidad de la enfermedad. No existió interacción con la roya, por lo que la reducción en crecimiento y las alteraciones en la fisiología causadas por la roya fueron de similar magnitud bajo las diferentes disponibilidades de nitrógeno. Cuando la roya se evaluó bajo diferentes condiciones hídricas, se observó que existe interacción entre la enfermedad y la disponibilidad de agua para el crecimiento de la planta. El desarrollo de la enfermedad es mucho mayor cuando las plantas crecen con buena disponibilidad de agua, se reduce bajo sequía y es mínimo en condiciones de inundación. La misma tendencia se observa en ambos clones, sin embargo, en el clon Onda las diferencias son más evidentes. Como consecuencia, la caída anticipada de hojas y el daño en el aparato fotosintético producidos por la enfermedad son mayores en las plantas a capacidad de campo, se vuelven mínimos cuando las plantas están bajo sequía y no se observan en las plantas inundadas. Estas alteraciones en la fisiología de las hojas producen efectos similares en el crecimiento a una defoliación artificial del 50%. En este caso, la mayor reducción del crecimiento se manifiesta en las plantas que crecen a capacidad de campo, es mínima en plantas bajo sequía y nula en plantas inundadas. La conclusión final es que la roya afecta la fisiología de la hoja desde el inicio de la infección porque reduce el intercambio gaseoso. A medida que la enfermedad se desarrolla, se produce daño en el aparato fotosintético y la posterior abscisión foliar. Las hojas que caen lo hacen con mayor concentración de nutrientes y por lo tanto se reduce la acumulación de los mismos en los tejidos de reserva de la planta. Como consecuencia de estos procesos el crecimiento se reduce, aunque en diferente magnitud dependiendo del clon y de las condiciones ambientales. Por ejemplo, bajo los efectos de la inundación la roya no produce pérdidas de crecimiento y son mínimas cuando las plantas sufren estrés por sequía. La información derivada de esta tesis puede aportar conceptos importantes para la evaluación de mecanismos de control químico de la enfermedad, por ejemplo, tener en cuenta las condiciones ambientales para recomendar o no la aplicación de fungicidas. Por otro lado, en los planes de mejoramiento genético que tengan como objetivo encontrar genotipos más tolerantes a la inundación o a la sequía, sería poco relevante considerar la susceptibilidad a la roya. Finalmente, esta tesis aporta una evaluación fisiológica integral del patosistema álamo-roya que incluye evaluaciones a distintas escalas (desde hoja hasta plantación) que dan sustento a las investigaciones que se realizan a niveles menores de integración (genómica, proteómica y metabolómica).