Significado funcional de la madera en el género <i>Eucalyptus</i>: relaciones entre microestructura y mecanismos de resistencia a estrés por sequía y heladas

Abstract

La capacidad de transporte de agua dentro de los árboles, a través del xilema, se relaciona funcionalmente con su capacidad de fijación de carbono y, por lo tanto, con su crecimiento y supervivencia. Este proceso se ve afectado, de manera más o menos reversible, por el fenómeno de cavitación, consistente en la ruptura de la columna de agua, debida fundamentalmente a dos procesos: el aumento de la tensión en el xilema durante procesos de sequía y los ciclos de congelamiento y descongelamiento del agua durante las heladas. La estructura anatómica de la madera juega un rol clave en la estrategia hidráulica de las plantas, con implicancias directas en el proceso de cavitación y, por lo tanto, en su fisiología y ecología, por lo que su estudio permite evaluar cómo varía el transporte de agua dentro del xilema en función del estrés abiótico. El estudio de las relaciones entre estructura y función hidráulica de la madera, a nivel inter- e intraespecífico, adquiere especial relevancia frente a un escenario de cambio climático, en el cual se prevé el aumento de sequías y extremos térmicos. El objetivo general de esta tesis fue conocer el valor funcional de la microestructura de la madera de Eucalyptus spp. en relación con ciertas variables descritas por la bibliografía referente al tema como claves para explicar la resistencia a sequía y heladas en especies leñosas. Este género, de gran importancia comercial a nivel mundial, se caracteriza por poseer una compleja anatomía de la madera, poco conocida en términos funcionales. En particular, uno de los objetivos que se plantearon fue analizar y comparar la estructura anatómica de cuatro especies de Eucalyptus, caracterizadas por poseer un amplio rango de variación en densidad de madera y requerimientos de hábitat. Se hipotetizó que existe una relación en la resistencia general al estrés abiótico que puede ser explicada por las características diferenciales de su madera (estudiada a nivel de ramas y fustes), las cuales determinan, en última instancia, los requerimientos ambientales de las diferentes especies. Otro objetivo particular se centró en relacionar la estructura anatómica de la madera con parámetros funcionales como conductividad hidráulica específica máxima, capacitancia y vulnerabilidad a la cavitación por frío y por sequía. Se hipotetizó que las tasas máximas de conductividad hidráulica se relacionan positivamente con el tamaño de los elementos conductivos, mientras que la seguridad hidráulica se relaciona con las características de los elementos celulares asociados a éstos (traqueidas vasicéntricas, fibrotraqueidas y parénquima). Los resultados hallados permitieron validar parcialmente estas hipótesis ya que, por un lado, la relación directa entre la resistencia a la cavitación por sequía medida en laboratorio y el desempeño a campo indicaría que este último está influenciado principalmente por las características anatómicas de la madera. Por otro lado, la relación inversa entre resistencia a la cavitación por congelamiento/ descongelamiento y la resistencia a las heladas indicaría que estos procesos se encuentran determinados por las características de otros órganos. Si bien la influencia significativa del tamaño de los vasos en el nivel de conductividad fue confirmada en los diferentes capítulos de esta tesis (vasos más grandes y mayor amplitud en la distribución de tamaños, presentan mayor eficiencia conductiva), el rol de las células acompañantes de los vasos en la seguridad del sistema fue parcialmente verificado. Así, en el caso de la cavitación por sequía, se encontró evidencia del rol de estos elementos en la protección del sistema de conducción, por un lado, aumentando la conectividad hidráulica entre vasos solitarios y, al mismo tiempo, limitando la propagación de aire (y, por ende, de embolismos) entre elementos conductivos cercanos. Por el contrario, en la cavitación por frío, los resultados indican que este proceso está directamente relacionado con el tamaño de los elementos conductivos, sin efectos significativos por parte de las células acompañantes. Por otro lado, los vasos más grandes no solo presentaron mayor conductividad sino también menor vulnerabilidad a la cavitación por tensión, lo cual sería explicado por la relación inversa entre el tamaño de los elementos conductivos y de sus punteaduras. Las relaciones entre anatomía y función de la madera se estudiaron a nivel interespecífico, pero también a nivel intraespecífico en dos de las especies, E. viminalis y E. globulus, a través del análisis de progenies con diferencias en densidad media. Varias de las relaciones observadas a nivel interespecífico se verificaron también dentro de las especies, aunque el menor rango de variación de los caracteres de madera en este nivel de organización resultó en cambios en el nivel de significancia y signo de algunas relaciones. El tercer objetivo particular fue determinar las relaciones existentes entre los espectros de absorción de infrarrojo cercano (NIR) de la madera de Eucalyptus y su anatomía y función, de manera de contribuir al desarrollo de metodologías de selección genética en base a caracteres adaptativos de fácil cuantificación. En este sentido, fue posible establecer calibraciones entre espectros NIR y las características anatómicas, físicas e hidráulicas de la madera de Eucalyptus y generar modelos de predicción con diferente grado de ajuste. Entre estos últimos se destacan aquellos desarrollados para los parámetros de la curva de cavitación que definen el potencial al cual se pierde el 12 y el 88% de la conductividad máxima y la pendiente entre estos dos puntos, que define la velocidad del proceso de cavitación. Estos resultados son los primeros de su tipo reportados para especies de Eucalyptus, en particular, y Angiospermas, en general. Los resultados de esta tesis permiten afirmar que la particular estructura anatómica de la madera del género Eucalyptus determina la existencia de complejas relaciones entre anatomía y función, las cuales regulan, en diferente grado según el estrés considerado, la capacidad de adaptación al ambiente de las especies de este género. En este sentido, se halló evidencia acerca de una falta de compromiso entre eficiencia y seguridad hidráulica frente a la cavitación por sequía, pero se observó una compensación entre ambos procesos en el caso de la cavitación por frío. El potencial compromiso funcional en la resistencia a ambos tipos de estrés, se evitaría mediante la separación espacial de los mecanismos de control de estos procesos, ubicándose en órganos diferentes. Esto, por un lado, explicaría las diferencias observadas en la resistencia al estrés por frío a campo y en laboratorio y, por otro, permitiría mejorar la resistencia a ambos tipos de estrés de manera simultánea. En este sentido, el establecimiento de modelos predictivos de características anatómicas, físicas e hidráulicas por métodos de fenotipado de alto rendimiento permitiría mejorar el proceso de selección de genotipos resistentes dentro de los programas de mejoramiento forestal.