Size Variation, Growth Strategies, and the Evolution of Modularity in the Mammalian Skull

Abstract

Allometry is a major determinant of within-population patterns of association among traits and, therefore, a major component of morphological integration studies. Even so, the influence of size variation over evolutionary change has been largely unappreciated. Here, we explore the interplay between allometric size variation, modularity, and life-history strategies in the skull from representatives of 35 mammalian families. We start by removing size variation from within-species data and analyzing its influence on integration magnitudes, modularity patterns, and responses to selection. We also carry out a simulation in which we artificially alter the influence of size variation in within-taxa matrices. Finally, we explore the relationship between size variation and different growth strategies. We demonstrate that a large portion of the evolution of modularity in the mammalian skull is associated to the evolution of growth strategies. Lineages with highly altricial neonates have adult variation patterns dominated by size variation, leading to high correlations among traits regardless of any underlying modular process and impacting directly their potential to respond to selection. Greater influence of size variation is associated to larger intermodule correlations, less individualized modules, and less flexible responses to natural selection. K E Y W O R D S :Allometry, constraints, flexibility, life-history evolution, morphospace, V/CV matrix.

The evolution of phenotypic integration: How directional selection reshapes covariation in mice

“…This is expected, because size variation can be interpreted as coordinated variation in all traits, and so an increase in size variation leads to higher correlations between all traits (Porto et al. 2013). Therefore, the rise in integration in the selected lines is due to an increase in the proportion of variation that is related to cranial size (which changed due to selection on overall size).…”

“…2012; Porto et al. 2013). If this alignment of divergence and variation is a consequence of genetic constraints limiting the response to selection, or a case of selection altering covariation, or both, is still an open question.…”

Evolução morfológica no crânio de Lemuriformes (Primates:Strepsirrhini)

“…I) Existe grande conservação no padrão de correlação de caracteres na maioria dos táxons; II) A magnitude de integração, por outro lado, apresenta grande variação, onde mesmo grupos pró-ximos na filogenia apresentam diferenças consideráveis Porto et al, 2009;30 Shirai and Marroig, 2010); III) A porção de variação explicada pelo primeiro componente principal geralmente é interpretada como tamanho (combinação dos componentes isométrico e alométrico) e pode ser considerado o principal fator afetando a evolução da magnitude de integração (Porto et al, , 2013Shirai and Marroig, 2010);…”

“…Nesse caso, o aumento dos índices de magnitude de integração torna as estruturas modulares menos evidentes (Porto et al, , 2013Shirai and Marroig, 2010); V) Altos valores de integração entre caracteres cranianos implicam em uma menor capacidade de evo-5 luir na direção da seleção, o que pode ser interpretado como maior restrição, enquanto menores associações entre eles pode proporcionar uma maior flexibilidade evolutiva ).…”

Evolução e integração morfológica do crânio dos roedores da subfamília Sigmodontinae Wagner, 1843 (Rodentia, Cricetidae)

“…Com base nos estudos realizados com mamíferos, alguns padrões gerais podem ser observados das comparações da modularidade e intregração morfológica, e suas potenciais consequências evolutivas Marroig & Cheverud, 2001;Marroig et al, 2009;Oliveira et al, 2009;Porto et al, 2009;Shirai & Marroig, 2010): (1) os padrões de correlação são muito conservados na maioria dos táxons; (2) a magnitude de integração não é conservada e mostrou-se bastante plástica, mesmo em grupos próximos (ver Oliveira et al, 2009;Porto et al, 2009;Shirai & Marroig, 2010); (3) o principal fator afetando a evolução da magnitude de integração foi o quanto da variação total de cada população estava associada ao tamanho (não em termos absolutos, mas sim relativos, ou seja, qual a porcentagem do total da variação associada ao primeiro componente principal); (4) quanto maior a porcentagem de variação associada a tamanho, maiores as correlações e menos evidentes os módulos Porto et al, 2013;Shirai & Marroig, 2010); (5) espécies que apresentam alta magnitude geral de integração entre os caracteres do crânio possuem menor capacidade de evoluir na direção da seleção, sendo portanto mais restritas evolutivamente; enquanto espécies com asssociações mais baixas entre os caracteres cranianos apresentam maior flexibilidade evolutiva .…”