Stem and wood allometric relationships in Cacteae (Cactaceae)

Abstract

Allometric relationships in organisms are considered a universal phenomenon. A positive scaling has been reported between stem size and cellular size of tracheary elements in wood of different vascular plants, but few studies have been carried out in slow-growing succulent plants. The aim of this study was to evaluate if a relationship exists between size, growth form and wood cell size among individual species of Cacteae. Forty-four species belonging to 16 genera of the tribe Cacteae with differing growth forms and sizes were studied. When analyzing plant size, we found a positive allometric scaling and the larger-sized species showing a higher percentage of succulent tissue and less accumulation of wood tissue. The positive scaling found between plant size (height and diameter) and vessel elements and fiber length support the universality of the allometric relationship proposed for other vascular plants with non-succulent stems. Notably, wide-band tracheids do not scale with plant size or growth form. Succulence associated with narrow vessel elements with distinctive helical secondary walls and wide-band tracheids suggest they are the key adaptations to tolerate drought and provide support to the stems of most taxa in Cacteae. Fibers do not have the primary role of giving mechanical support; therefore, we assume the scarce fibers in clusters represent reaction wood that, along with the fundamental tissue, maintains the vertical position and shape of those species growing in rocky cracks. Our results with species having short succulent stems support the universal theory of positive allometric scaling of vascular plants.

Vessel diameter–stem diameter scaling across woody angiosperms and the ecological causes of xylem vessel diameter variation

“…Hydraulic scaling models predict ways that vessels should widen as path length increases. Based on anatomical studies, mean conduit diameter clearly seems wider in larger stems (Grew, 1682;Carlquist, 1969Carlquist, , 1984Carlquist, , 1985bCarlquist, ,1989Baas et al, 1988;Butterfield et al, 1993;Lens et al, 2004;Olson & Rosell, 2006;Wheeler et al, 2007;Christensen-Dalsgaard et al, 2008;V azquez-S anchez & Terrazas, 2011). Moreover, conduits in a limited sampling of conifers and angiosperms do appear to widen from the stem tip toward the base (Sanio, 1872;De Bary, 1884;Ewers & Zimmermann, 1984;Ewers et al, 2004;Anfodillo et al, 2005;McCulloh & Sperry, 2005;Hacke et al, 2006;Weitz et al, 2006;Coomes et al, 2007;Mencuccini et al, 2007Mencuccini et al, , 2011Olson, 2007;Nygren & Pallardy, 2008;Sperry et al, 2008;Terrazas et al, 2008;Fan et al, 2009;Petit & Anfodillo, 2011).…”

La membrana de la punteadura en dos especies de Cacteae, Cactaceae

“…Los engrosamientos de la pared secundaria, tanto en elementos de vaso como en traqueidas de banda ancha, también fueron observados como lo han indicado otros autores para especies de la familia Cactaceae ( Mauseth et al, 1995;Carlquist, 2009a;Vázquez-Sánchez y Terrazas, 2011). Sin embargo, aquí se muestra que la menor acumulación de pared secundaria (engrosamientos anulares o helicoidales) se presenta en la asociación elementos de vaso-traqueidas de banda ancha.…”

“…Cuando los elementos de vaso se encuentran en la matriz de fibras hay una gradación en la acumulación de la pared secundaria de los elementos de vaso hasta tener punteaduras pseudoescalariformes y alternas. La placa de perforación que se observó es simple, como se ha reportado para otros miembros de Cactaceae (Gibson, 1973;Mauseth y Fujii, 1994;Vázquez-Sánchez y Terrazas, 2011). Además con MEB, se encontró un reborde en la placa de perforación como se registra para algunos géneros de Caryophyllales y, particularmente, en Stenocereus alamosensis de Cactaceae (Carlquist,200).…”

“…Los engrosamientos helicoidales de la pared secundaria y las punteaduras pseudoescalariformes en los elementos de vaso también fueron vistos en otras especies de Cacteae (Váz-quez-Sánchez y Terrazas, 2011). Bierhorst y Zamora (1965) también los registran en otras familias de plantas pero en xilema primario e interpretan como una transición de protoxilema a metaxilema.…”

“…Esto se demostró en el trabajo experimental de Garrett et al (200) para Ariocarpus fissuratus, especie que también tiene una madera no fibrosa donde predominan las TBA (Vázquez-Sánchez y Terrazas, 2011). Esta capacidad de expansión y contracción de las TBA se relaciona con la ausencia de fibras como en Mammillaria compressa, debido a que ellas impedirían el pliegue de las TBA debido a sus paredes fuertemente lignificadas (Mauseth, 2004;Mauseth, 2006;Vázquez-Sánchez y Terrazas, 2011). Por otro lado, el registro de la pared secundaria anular y helicoidal en un mismo elemento traqueal en M. compressa, no había sido observado en Cacteae.…”