The Plant Vascular System: Evolution, Development and Functions^F

Abstract

Contents Introduction 295 Evolution of the Plant Vascular System 295 Phloem Development & Differentiation 300 Molecular Mechanisms Underlying Xylem Cell Differentiation 307 Spatial & Temporal Regulation of Vascular Patterning 311 Secondary Vascular Development 318 Physical and Physiological Constraints on Phloem Transport Function 321 Physical & Physiological Constraints on Xylem Function 328 Long‐distance Signaling Through the Phloem 339 Root‐to‐shoot Signaling 347 Vascular Transport of Microelement Minerals 351 Systemic Signaling: Pathogen Resistance 356 Future Perspectives 361 Acknowledgements 362 References 362 Abstract [ William J. Lucas (Corresponding author)] The emergence of the tracheophyte‐based vascular system of land plants had major impacts on the evolution of terrestrial biology, in general, through its role in facilitating the development of plants with increased stature, photosynthetic output, and ability to colonize a greatly expanded range of environmental habitats. Recently, considerable progress has been made in terms of our understanding of the developmental and physiological programs involved in the formation and function of the plant vascular system. In this review, we first examine the evolutionary events that gave rise to the tracheophytes, followed by analysis of the genetic and hormonal networks that cooperate to orchestrate vascular development in the gymnosperms and angiosperms. The two essential functions performed by the vascular system, namely the delivery of resources (water, essential mineral nutrients, sugars and amino acids) to the various plant organs and provision of mechanical support are next discussed. Here, we focus on critical questions relating to structural and physiological properties controlling the delivery of material through the xylem and phloem. Recent discoveries into the role of the vascular system as an effective long‐distance communication system are next assessed in terms of the coordination of developmental, physiological and defense‐related processes, at the whole‐plant level. A concerted effort has been made to integrate all these new findings into a comprehensive picture of the state‐of‐the‐art in the area of plant vascular biology. Finally, areas important for future research are highlighted in terms of their likely contribution both to basic knowledge and applications to primary industry.

Alterações anatômicas do sistema vascular em porta-enxertos de videira

“…Outros trabalhos também têm mostrado a formação das estruturas do sistema vascular em relação ao vigor dos porta-enxertos (Cohen et al, 2007;Gonçalves et al, 2007). A condutividade hidráulica do xilema é um dos fatores relacionados ao vigor Tombesi et al, 2010), pois, a capacidade de uma planta de absorver e transportar água e nutrientes também depende das estruturas anatômicas (Wu et al, 2011;Lucas et al, 2013). Estas afirmações são reforçadas também por Rodríguez-Gamir et al (2010), que relataram relação positiva entre condutividade hidráulica e a biomassa foliar.…”

“…Não houve diferença significativa entre os porta-enxertos quanto à área de medula e para área de floema (Figura 2), esta última é responsável pelo transporte de carboidratos, aminoácidos e outros compostos orgânicos (Lucas et al, 2013). Ocorreu aumento da área de floema e da medula, em razão do crescimento secundário, de acordo com a diferenciação do câmbio vascular e crescimento do ramo, mas sem diferença entre os porta-enxertos.…”

“…O xilema e o floema são os principais tecidos que formam o sistema vascular, cujo crescimento secundário depende da diferenciação do câmbio vascular (Lucas et al, 2013;Santarosa et al, 2016). A atividade do câmbio vascular apresenta relação com o balanço hormonal, pois, alguns hormônios apresentam funções como a diferenciação e a formação de novos Pesq.…”

“…Modificações do sistema vascular ocorrem em diferentes espécies frutíferas (Olmstead et al, 2006;Rodríguez-Gamir et al, 2010;Tombesi et al, 2010), com influências sobre a formação dos frutos (Choat et al, 2009) e a incidência de doenças (Thorne et al, 2006;Chatelet et al, 2011). Estas alterações afetam processos fisiológicos como a resistência hidráulica e a suscetibilidade ao embolismo (Brodersen et al, 2010;Lucas et al, 2013). Em plantas superiores, os tecidos vasculares desempenham papéis essenciais em outros processos além da fisiologia do transporte de água e nutrientes, pois atuam também no desenvolvimento (transferência de moléculas de sinalização) e na arquitetura da planta, por meio do suporte físico (Jung et al, 2007).…”

“…Além destas características, sabe-se que os porta-enxertos, em geral, influenciam de forma diferente o vigor e o desenvolvimento da variedade copa, fator que também é determinante para sua escolha conforme o objetivo da produção. Porém, são poucos os estudos sobre a interação porta-enxerto/ copa que apresentem os fatores fisiológicos determinantes dessas diferenças, aos quais o padrão de vascularização pode estar relacionado.O xilema e o floema são os principais tecidos que formam o sistema vascular, cujo crescimento secundário depende da diferenciação do câmbio vascular (Lucas et al, 2013;Santarosa et al, 2016). A atividade do câmbio vascular apresenta relação com o balanço hormonal, pois, alguns hormônios apresentam funções como a diferenciação e a formação de novos…”