Comparative floral structure and systematics in Cucurbitales (Corynocarpaceae, Coriariaceae, Tetramelaceae, Datiscaceae, Begoniaceae, Cucurbitaceae, Anisophylleaceae)

Abstract

Floral structure, including morphology, anatomy and histology, was comparatively studied in representatives of all seven families of Cucurbitales as currently circumscribed by other authors based on molecular analyses and including Corynocarpaceae, Coriariaceae, Tetramelaceae, Datiscaceae, Begoniaceae, Cucurbitaceae and Anisophylleaceae. Three superfamilial clades are supported by floral structure: Tetramelaceae/Datiscaceae, Tetramelaceae/Datiscaceae/Begoniaceae and Corynocarpaceae/Coriariaceae. Anisophylleaceae appear most isolated in Cucurbitales, and show more similarities with Oxalidales, especially Cunoniaceae, although some features of interest are shared with other Cucurbitales and not Oxalidales. Tetramelaceae and Datiscaceae share dioecy, completely isomerous (but not regularly pentamerous) flowers (not in male Datiscaceae), only small sepals, lacking petals (not in male Octomeles ). Tetramelaceae, Datiscaceae and Begoniaceae share the presence of numerous small ovules and seeds with a largecelled surface, 2-cell-layered integuments, and a collar around the funicle by an extension of the outer integument. Corynocarpaceae and Coriariaceae share thick petals, unifacial stigmas, superior ovaries with a single, median, pendant syntropous ovule per carpel, and annular outer integuments with vasculature at the base. The four classical core families of Cucurbitales: Tetramelaceae, Datiscaceae, Begoniaceae and Cucurbitaceae (relationship unresolved, not retrieved as a clade as yet in molecular studies) share in various combinations androdioecy, basifixed and extrorse or latrorse anthers, trimerous gynoecia, bifurcate free carpel parts, an extended roof over the ovary formed by the ventral parts of the carpels, and parietal placentae. Trends of interest at the order level are unisexual flowers, thick, pointed petals (if present) that do not conform to the model in other rosids or basal core eudicots, a 2-celllayered inner integument, which is delayed in development, and lacking or scant tanniferous tissues in flowers.

Origin and evolution of petals in angiosperms

“…Schönenberger & Conti (2003) demonstrated that petals in the small families Penaeaceae, Oliniaceae, Rhynchocalycaceae and Alzateaceae (Myrtales) can be either present and small, or absent with a transfer of petaloidy to the hypanthium and sepals. A similar evolution characterizes Begoniaceae (Cucurbitales), where petals are lost except in the monotypic Hillebrandia (Matthews & Endress 2004). Apart from the well-studied Arabidopsis thaliana, relatively few evodevo studies have been carried out in rosids (except some Carica and Polygalaceae).…”

Morfología floral y embriología de Begonia gracilis (Begoniaceae): su relevancia en la monoecia

“…Matthews y Endress (2004) observaron que las células del tegumento externo del óvulo de B. incana tienen inclusiones de taninos en la zona calazal, en B. gracilis se encontraron células muy grandes con engrosamientos lignifi cados, pero no taninos.…”

“…Algunas de las características encontradas en Begonia gracilis, como el desarrollo del saco embrionario tipo Polygonum, el micrópilo anfístomo, la presencia de tapete tegumentario y de una capa de aleurona, la fusión de los núcleos polares previa a la fecundación, la meiosis simultá-nea y el polen bicelular, han sido mencionadas independientemente para ciertas especies de Begonia, pero no han sido exploradas en un mismo estudio (Swamy y Parameswaran, 1960;Davis, 1966;Maheswari-Devi et al, 1982;Johri et al, 1992;Matthews y Endress, 2004). Al parecer estos caracteres son constantes para el género Begonia.…”

“…Hay quienes describen la presencia de placentas axiales y parietales para la familia Begoniaceae (Lecocq, 1977;Matthews y Endress, 2004). En este estudio se encontró que en Begonia gracilis la placentación es axial, la diferencia puede estar dada por el grado de expansión de la zona placentaria, por el número de carpelos involucrados o por el grado de fusión a lo largo del carpelo.…”

“…No se descarta que este segundo patrón de desarrollo pudiera estar operando en algunas especies del género Begonia donde existen ambos verticilos sexuales en una misma fl or, aunque uno generalmente se encuentre atrofi ado, como en B. semperfl orens, B. semperfl orens var. gigantea, B. tuberhybrida e incluso en Hillebrandia sandwicensis (Dümmer, 1912;Matzke, 1938;Lecocq y Dumas, 1975;Matthews y Endress, 2004). Con respecto a B. semperfl orens, Suzuki y Hiura (1984) encuentran que además de las fl ores unisexuales masculinas y femeninas, hay fl ores bisexuales anómalas.…”