The scales of most members of the Davalliaceae and related epiphytic, secondary-hemiepiphytic, and climbing ferns consist of a stalk and a shield, are dense, and are persistent on the long-creeping rhizomes. They differ from the sessile, mostly deciduous scales of the related terrestrial eupolypod ferns. The stalked scales first developed two-dimensionally and later produced the proximal part of the shield from near the base to comprise a peltate or pseudopeltate shield on a stalk. Anatomical observations showed variations in the cellular and histological features and the degree of stalk insertion into a rhizome concavity. A character-phylogenetic tree of scales suggested an evolutionary linkage between the stalked scale and the epiphytic life form in the lineage leading to Davalliaceae and Polypodiaceae. The elaborated scales of most species of the obligate-epiphytic Davalliaceae were similar to the sunken-stalked, peltate, absorbing, epiphyllous trichomes of some angiosperm epiphytes. These results suggest that the stalked scales may have significant roles such as protection against desiccation, external water storage, and absorption of water and nutrients.
Résumé : Les écailles de la plupart des membres des Davalliaceae et épiphytes apparentées, des fougères épiphytes secondaires et grimpantes, comportent un pied et un bouclier et sont denses et persistantes sur les longs rhizomes grimpants.Elles diffèrent des écailles sessiles surtout décidues des fougères eupolypodes terrestres. Les écailles avec pied se sont d'abord développées en deux dimensions avant de produire la partie proximale du bouclier à partie de la base pour finalement comporter un bouclier pelté ou pseudo pelté sur un pied. Les observations anatomiques montrent des variations dans les caractéristiques cellulaires et histologiques et dans le degré d'insertion du pied dans la concavité du rhizome. Un arbre phylogénétique des caractères des écailles suggère un lien évolutif entre les écailles munies d'un pied et le mode de vie épiphyte, dans la lignée conduisant aux Davalliaceae et aux Polypodiaceae. Les écailles élaborées par la plupart des espè-ces des Davalliaceae épiphytes obligatoires sont semblables aux trichomes épiphylles, peltés, absorbants et à pied enfoncé de certaines épiphytes angiospermes. Ces résultats suggèrent que les écailles avec pied pourraient avoir un rôle significatif tel que la protection contre la sécheresse, l'accumulation externe d'eau et l'absorption de l'eau et des nutriments.