Crassulacean acid metabolism (CAM) is a carbon concentrating metabolism present in more than 30 botanical families. This metabolism is often associated with water stressed environments although it can be found among aquatic plants. CAM's main feature is nighttime stomatal opening and acid accumulation due to CO 2 fixation into a four carbon organic acid, often malate. CAM is present among pteridophytes, gymnosperms and angiosperms, in monocotyledonous and dicotyledonous species. Within some families, such as Crassulaceae, Orchidaceae and Bromeliaceae, CAM is widely represented. The genus Clusia has both facultative and constitutive CAM species. Regulation of the diel cycle of CAM hinges on the activation status of phosphoenolpyruvate carboxylase, responsible for fixation of CO 2 at night. This enzyme is in turn regulated by phosphoenolpyruvate carboxykinase, a dedicated phosphorylating enzyme which is under circadian control. As CAM is widely distributed among botanical families, its origin is believed to be polyphyletic; however, the evolutionary mechanisms which allowed reappearance of this complex metabolism are not yet understood. Perhaps the answer relies on viewing CAM as a network that evolved by gene duplication from the pre-existing non photosynthetic C 4 cycle. Keywords: Carbon concentrating mechanisms; photosynthesis; carbon isotope; PEPC; CAM in angiosperms.
RESUMO ASPECTOS EVOLUTIVOS DO METABOLISMO ÁCIDO DAS CRASSULACEAS.O metabolismo ácido das crassuláceas (CAM) é um metabolismo fotossintético de concentração de CO 2 presente em mais de 30 famílias botânicas. Está frequentemente associado à economia de água, embora esteja presente também em espécies aquáticas. CAM é caracterizado pela abertura dos estômatos à noite com acúmulo de ácidos em função da fixação de carbono em compostos de quatro carbonos, em geral, o malato. CAM está presente em pteridófitas, gimnospermas e angiospermas, tanto mono quanto dicotiledôneas. Em algumas famílias, como Crassulaceae, Orquidaceae e Bromeliaceae, o metabolismo ácido das crassuláceas está fortemente representado. No gênero Clusia, CAM pode estar presente nas espécies de forma facultativa ou constitutiva. A regulação do ciclo diurno do metabolismo ácido das crassuláceas é fortemente determinada pela regulação da enzima fosfoenolpiruvato carboxilase, responsável pela fixação do CO 2 durante a noite. Por sua vez, sua regulação é feita através da fosforilação pela enzima fosfoenolpiruvato carboxiquinase que apresenta ritmo circadiano. Como a distribuição de CAM é descontínua acredita-se que sua origem seja polifilética, contudo, não estão claros os mecanismos evolutivos que tornaram o reaparecimento desse complexo metabolismo possível. Talvez CAM possa ser visto como um complexo que evoluiu por duplicação de genes do pré-existente não fotossintético ciclo C 4 . Palavras-chave: Mecanismos de concentração de carbono; fotossíntese; isótopo de carbono; PEPC; CAM em angiospermas.
RESUMENASPECTOS EVOLUTIVOS DEL METABOLISMO ACIDO DAS CRASSULACEAS. El metabolismo ácido de las...
