Differential responses of Populus deltoides and Populus × canadensis clones to short-term water deficit
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El Delta del Río Paraná es uno de los humedales más grandes del mundo y se caracteriza por ser un ecosistema muy diverso, con gran heterogeneidad de ambientes, en el cual se desarrollan diferentes actividades productivas agropecuarias y forestales. Las plantaciones de álamos se concentran en el Bajo Delta, en una región conocida como Zona Núcleo Forestal y alcanzan aproximadamente 14.500 ha. Allí se cultivan clones de las especies Populus deltoides y Populus x canadensis. El cultivo de álamos se realiza mediante silvicultura clonal debido a la fácil multiplicación vegetativa de las especies. Es decir, los rodales están compuestos por individuos genéticamente idénticos. En el Bajo Delta, se planta mayoritariamente el clon P. deltoides ´Australiano 129/60´, a pesar de estar disponibles en el mercado una docena de genotipos seleccionados para la producción. Esto determina una gran superficie forestada con baja variabilidad genética, tanto a nivel predial como a escala de paisaje. Debido a la elevada heterogeneidad de ambientes, en la región pueden presentarse condiciones de estrés abiótico que van desde el exceso al déficit hídrico, sumados a la posibilidad de la presencia de sales en el suelo y en la napa freática. En este contexto, el establecimiento de plantaciones forestales poco diversificadas en grandes superficies puede traer aparejado problemas desde los puntos de vista ecológicos y productivos. El surgimiento de plagas y enfermedades, o la aparición de situaciones de estrés abiótico, pueden afectar el sistema de forma generalizada. De hecho, en la región hay antecedentes de epifitias que han derivado en que los productores dejen de utilizar ciertos clones. Por otro lado, el empleo de un mismo genotipo en diferentes ambientes impide la optimización de las interacciones genotipo-ambiente, y deriva en rendimientos por debajo del óptimo productivo de cada clon. La amplia diversidad de especies que conforman el género Populus y la elevada variabilidad intraespecífia que las caracteriza, determinan que puedan identificarse diferencias en el uso de los recursos y niveles variables de tolerancia a estreses abióticos, incluso entre genotipos que pertenecen a la misma especie. Es decir, es posible identificar atributos morfo-fisiológicos y mecanismos de aclimatación que difieran entre clones, sean complementarios y reduzcan los niveles de competencia intra-específica en sistemas mixtos, en comparación con rodales monoclonales. La mezcla de especies se basa en interacciones benéficas que pueden desencadenarse dentro del rodal: partición de los recursos, efectos de selección y facilitación. Estas interacciones es probable que se desarrollen en plantaciones clonales mixtas, aunque los árboles que compongan el rodal estén genéticamente emparentados. De este modo, se pueden emplear conceptos generalmente asociados a plantaciones de especies mixtas como abordaje de los problemas relacionados a las plantaciones monoclonales. El objetivo principal de esta tesis es generar conocimiento sobre la variación morfo-fisiológica de clones de Populus spp. y discutir sus implicancias para el desarrollo de plantaciones clonales mixtas de manera de contribuir a la propuesta de alternativas productivas más sustentables a la actual producción forestal monoclonal en el Delta del Paraná. Para ello, se evaluaron 10 clones de álamo disponibles comercialmente para su cultivo en el Bajo Delta. Para determinar diferencias clonales en la partición de los recursos y en los efectos de selección, se realizaron tres ensayos en condiciones semicontroladas con plantas en macetas y un ensayo a campo, en el que se plantaron parcelas monoclonales y parcelas mixtas. Los análisis se basaron en la evaluación de variables relacionadas con el uso de la luz (fotosíntesis, área foliar específica, concentración de clorofilas, duración del área foliar), el agua (conductancia estomática, consumo de agua, conductividad hidráulica de tallos y hojas) y los nutrientes (concentración y contenido de nitrógeno y fósforo en hojas, tallos, raíces) para identificar variabilidad entre clones. Se evaluó el impacto de la sequía, la salinidad y la inundación en el crecimiento y en la fisiología; y la variabilidad genética en la plasticidad fenotípica, la estabilidad productiva y los mecanismos de aclimatación ante variaciones en las condiciones de crecimiento. Es decir, se abordaron aspectos relacionados con las posibles interacciones que podrían ocurrir si diferentes clones se plantan en rodales mixtos. En el capítulo 1 se observó que los clones poseen diferencias morfológicas y fisiológicas en aspectos relacionados a la fotosíntesis, días con hojas, expansión del área foliar, capacidad de conducir agua en tallos y hojas, y partición de nitrógeno y fósforo. Se identificaron las principales variables morfo-fisiológicas que se relacionan con el crecimiento, el consumo de agua, la eficiencia global de acumulación de materia seca por unidad de área foliar, y la acumulación de nitrógeno y fósforo. De este modo, se verificó que existe variabilidad en el uso de la luz, el agua y los nutrientes y se identificaron las principales variables morfo-fisiológicas que explican dicha variabilidad. Esta variabilidad determina que los clones que se combinen en rodales clonales mixtos puedan tener una partición de los recursos diferencial tanto en términos temporales como espaciales. En los capítulos 2 y 3 se observó que los clones evaluados poseen diferentes grados de tolerancia a la sequía, salinidad e inundación. Se identificaron las principales variables morfológicas y fisiológicas que explican la estabilidad en el crecimiento ante cada estrés. Las respuestas de cada clon fueron diferentes frente a cada tipo de estrés. Se observó que clones que poseen similitudes en la respuesta morfológica al estrés, difieren en las respuestas fisiológicas, y viceversa. En general, los clones más estables en crecimiento frente a la salinidad, fueron los que mantuvieron las variables morfológicas en magnitudes más cercanas a los controles, y todos los clones modificaron las variables fisiológicas en magnitud similar. En cuanto a la sequía, los clones más estables en el crecimiento fueron los que menos modificaron las variables fisiológicas, mientras que los cambios morfológicos no se relacionaron con la reducción en el crecimiento. En las plantas bajo inundación, los clones que menos redujeron el crecimiento son los que mantuvieron las variables morfológicas similares a las plantas no estresadas, y la magnitud de las modificaciones fisiológicas no se relacionó con la estabilidad en el crecimiento. Es decir, se verificó que existen diferencias entre clones en las respuestas a los estreses abióticos y se pudieron identificar los posibles efectos de selección, tanto positiva como negativa, que se desencadenarían en un rodal clonal mixto según los clones que se planten y los estreses que surjan en el sitio. En el capítulo 4 se verificó variabilidad clonal en la estabilidad en la producción de materia seca y en la plasticidad de diferentes variables morfológicas y fisiológicas. Se determinó que la estabilidad en la producción de la materia seca se relaciona positivamente con la plasticidad de algunas variables (e.g. fotosíntesis) y negativamente con la plasticidad de otras (e.g. área foliar). Por último, en el capítulo 5 se encontraron indicios de que las plantaciones clonales mixtas pueden crecer igual o más que las monoclonales. Además, se evidenció que los clones P. deltoides ‘Australiano 129/60’ y P. deltoides ‘Hovyú INTA’ poseen claras diferencias en la tolerancia a la salinidad. Mientras que P. deltoides ‘Australiano 129/60’ es capaz de evitar que gran parte del sodio presente en el suelo llegue al follaje, P. deltoides ‘Hovyú INTA’ es más susceptible y alcanza concentraciones elevadas de sodio en las hojas. Los estudios realizados han permitido identificar el gradiente de variabilidad entre los clones comerciales de álamo. Esta variabilidad se da tanto en caracteres fisiológicos, como en aspectos de la morfología que pueden definir los patrones de ocupación del sitio. Se han verificado diferencias sustanciales entre clones en aspectos relacionados con la partición de los recursos y los efectos de selección. Además, se han descripto los posibles procesos de facilitación ante la combinación de clones contrastantes. En resumen, se ha analizado un gran número de clones y se obtuvo evidencia de su complementariedad en el uso de los recursos, como así también se realizó una primera evaluación a campo de rodales clonales mixtos. Las plantaciones clonales mixtas son una forma de abordaje de la heterogeneidad ambiental presente en la región, y demandan el conocimiento de las condiciones de sitio y de los requerimientos y limitantes para el crecimiento de los genotipos. A partir de la información recabada, se han realizado diferentes propuestas de combinaciones de clones en rodales mixtos. Se describió complementariedad a partir de diferencias en la funcionalidad entre clones. Esta información es relevante para las Salicáceas en general y establece un antecedente para buscar complementariedad funcional en genotipos de otras especies forestales. Es decir, el enfoque de esta tesis es importante para la región de estudio, dada su historia de silvicultura clonal y sistemas monoclonales, y para otras regiones forestales del país en las que se adopte la silvicultura clonal. Genera un antecedente de abordaje de la problemática derivada de sistemas poco diversos: los conceptos de ecología generalmente asociados a plantaciones de especies mixtas o bosques nativos se pueden aplicar a la silvicultura tradicional de especies cultivadas. Se puede emplear una silvicultura novedosa capaz de maximizar las interacciones positivas entre árboles, como la complementariedad y la selección, y las interacciones genotipo-ambiente para que deriven en un mayor crecimiento. Además, la diversificación de los rodales forestales puede tener otros beneficios asociados a procesos ecológicos y mejorar la percepción social respecto de las plantaciones. Es importante señalar que cuanto mayor sea la diferencia en caracteres funcionales entre clones, mayores serán las probabilidades de obtener un sistema más productivo. Por lo tanto, el aumento de la diversidad genética es un aspecto clave para el futuro de la producción forestal y las plantaciones clonales mixtas se establecen como una alternativa de diversificación aplicable a gran escala.
El Delta del Río Paraná es uno de los humedales más grandes del mundo y se caracteriza por ser un ecosistema muy diverso, con gran heterogeneidad de ambientes, en el cual se desarrollan diferentes actividades productivas agropecuarias y forestales. Las plantaciones de álamos se concentran en el Bajo Delta, en una región conocida como Zona Núcleo Forestal y alcanzan aproximadamente 14.500 ha. Allí se cultivan clones de las especies Populus deltoides y Populus x canadensis. El cultivo de álamos se realiza mediante silvicultura clonal debido a la fácil multiplicación vegetativa de las especies. Es decir, los rodales están compuestos por individuos genéticamente idénticos. En el Bajo Delta, se planta mayoritariamente el clon P. deltoides ´Australiano 129/60´, a pesar de estar disponibles en el mercado una docena de genotipos seleccionados para la producción. Esto determina una gran superficie forestada con baja variabilidad genética, tanto a nivel predial como a escala de paisaje. Debido a la elevada heterogeneidad de ambientes, en la región pueden presentarse condiciones de estrés abiótico que van desde el exceso al déficit hídrico, sumados a la posibilidad de la presencia de sales en el suelo y en la napa freática. En este contexto, el establecimiento de plantaciones forestales poco diversificadas en grandes superficies puede traer aparejado problemas desde los puntos de vista ecológicos y productivos. El surgimiento de plagas y enfermedades, o la aparición de situaciones de estrés abiótico, pueden afectar el sistema de forma generalizada. De hecho, en la región hay antecedentes de epifitias que han derivado en que los productores dejen de utilizar ciertos clones. Por otro lado, el empleo de un mismo genotipo en diferentes ambientes impide la optimización de las interacciones genotipo-ambiente, y deriva en rendimientos por debajo del óptimo productivo de cada clon. La amplia diversidad de especies que conforman el género Populus y la elevada variabilidad intraespecífia que las caracteriza, determinan que puedan identificarse diferencias en el uso de los recursos y niveles variables de tolerancia a estreses abióticos, incluso entre genotipos que pertenecen a la misma especie. Es decir, es posible identificar atributos morfo-fisiológicos y mecanismos de aclimatación que difieran entre clones, sean complementarios y reduzcan los niveles de competencia intra-específica en sistemas mixtos, en comparación con rodales monoclonales. La mezcla de especies se basa en interacciones benéficas que pueden desencadenarse dentro del rodal: partición de los recursos, efectos de selección y facilitación. Estas interacciones es probable que se desarrollen en plantaciones clonales mixtas, aunque los árboles que compongan el rodal estén genéticamente emparentados. De este modo, se pueden emplear conceptos generalmente asociados a plantaciones de especies mixtas como abordaje de los problemas relacionados a las plantaciones monoclonales. El objetivo principal de esta tesis es generar conocimiento sobre la variación morfo-fisiológica de clones de Populus spp. y discutir sus implicancias para el desarrollo de plantaciones clonales mixtas de manera de contribuir a la propuesta de alternativas productivas más sustentables a la actual producción forestal monoclonal en el Delta del Paraná. Para ello, se evaluaron 10 clones de álamo disponibles comercialmente para su cultivo en el Bajo Delta. Para determinar diferencias clonales en la partición de los recursos y en los efectos de selección, se realizaron tres ensayos en condiciones semicontroladas con plantas en macetas y un ensayo a campo, en el que se plantaron parcelas monoclonales y parcelas mixtas. Los análisis se basaron en la evaluación de variables relacionadas con el uso de la luz (fotosíntesis, área foliar específica, concentración de clorofilas, duración del área foliar), el agua (conductancia estomática, consumo de agua, conductividad hidráulica de tallos y hojas) y los nutrientes (concentración y contenido de nitrógeno y fósforo en hojas, tallos, raíces) para identificar variabilidad entre clones. Se evaluó el impacto de la sequía, la salinidad y la inundación en el crecimiento y en la fisiología; y la variabilidad genética en la plasticidad fenotípica, la estabilidad productiva y los mecanismos de aclimatación ante variaciones en las condiciones de crecimiento. Es decir, se abordaron aspectos relacionados con las posibles interacciones que podrían ocurrir si diferentes clones se plantan en rodales mixtos. En el capítulo 1 se observó que los clones poseen diferencias morfológicas y fisiológicas en aspectos relacionados a la fotosíntesis, días con hojas, expansión del área foliar, capacidad de conducir agua en tallos y hojas, y partición de nitrógeno y fósforo. Se identificaron las principales variables morfo-fisiológicas que se relacionan con el crecimiento, el consumo de agua, la eficiencia global de acumulación de materia seca por unidad de área foliar, y la acumulación de nitrógeno y fósforo. De este modo, se verificó que existe variabilidad en el uso de la luz, el agua y los nutrientes y se identificaron las principales variables morfo-fisiológicas que explican dicha variabilidad. Esta variabilidad determina que los clones que se combinen en rodales clonales mixtos puedan tener una partición de los recursos diferencial tanto en términos temporales como espaciales. En los capítulos 2 y 3 se observó que los clones evaluados poseen diferentes grados de tolerancia a la sequía, salinidad e inundación. Se identificaron las principales variables morfológicas y fisiológicas que explican la estabilidad en el crecimiento ante cada estrés. Las respuestas de cada clon fueron diferentes frente a cada tipo de estrés. Se observó que clones que poseen similitudes en la respuesta morfológica al estrés, difieren en las respuestas fisiológicas, y viceversa. En general, los clones más estables en crecimiento frente a la salinidad, fueron los que mantuvieron las variables morfológicas en magnitudes más cercanas a los controles, y todos los clones modificaron las variables fisiológicas en magnitud similar. En cuanto a la sequía, los clones más estables en el crecimiento fueron los que menos modificaron las variables fisiológicas, mientras que los cambios morfológicos no se relacionaron con la reducción en el crecimiento. En las plantas bajo inundación, los clones que menos redujeron el crecimiento son los que mantuvieron las variables morfológicas similares a las plantas no estresadas, y la magnitud de las modificaciones fisiológicas no se relacionó con la estabilidad en el crecimiento. Es decir, se verificó que existen diferencias entre clones en las respuestas a los estreses abióticos y se pudieron identificar los posibles efectos de selección, tanto positiva como negativa, que se desencadenarían en un rodal clonal mixto según los clones que se planten y los estreses que surjan en el sitio. En el capítulo 4 se verificó variabilidad clonal en la estabilidad en la producción de materia seca y en la plasticidad de diferentes variables morfológicas y fisiológicas. Se determinó que la estabilidad en la producción de la materia seca se relaciona positivamente con la plasticidad de algunas variables (e.g. fotosíntesis) y negativamente con la plasticidad de otras (e.g. área foliar). Por último, en el capítulo 5 se encontraron indicios de que las plantaciones clonales mixtas pueden crecer igual o más que las monoclonales. Además, se evidenció que los clones P. deltoides ‘Australiano 129/60’ y P. deltoides ‘Hovyú INTA’ poseen claras diferencias en la tolerancia a la salinidad. Mientras que P. deltoides ‘Australiano 129/60’ es capaz de evitar que gran parte del sodio presente en el suelo llegue al follaje, P. deltoides ‘Hovyú INTA’ es más susceptible y alcanza concentraciones elevadas de sodio en las hojas. Los estudios realizados han permitido identificar el gradiente de variabilidad entre los clones comerciales de álamo. Esta variabilidad se da tanto en caracteres fisiológicos, como en aspectos de la morfología que pueden definir los patrones de ocupación del sitio. Se han verificado diferencias sustanciales entre clones en aspectos relacionados con la partición de los recursos y los efectos de selección. Además, se han descripto los posibles procesos de facilitación ante la combinación de clones contrastantes. En resumen, se ha analizado un gran número de clones y se obtuvo evidencia de su complementariedad en el uso de los recursos, como así también se realizó una primera evaluación a campo de rodales clonales mixtos. Las plantaciones clonales mixtas son una forma de abordaje de la heterogeneidad ambiental presente en la región, y demandan el conocimiento de las condiciones de sitio y de los requerimientos y limitantes para el crecimiento de los genotipos. A partir de la información recabada, se han realizado diferentes propuestas de combinaciones de clones en rodales mixtos. Se describió complementariedad a partir de diferencias en la funcionalidad entre clones. Esta información es relevante para las Salicáceas en general y establece un antecedente para buscar complementariedad funcional en genotipos de otras especies forestales. Es decir, el enfoque de esta tesis es importante para la región de estudio, dada su historia de silvicultura clonal y sistemas monoclonales, y para otras regiones forestales del país en las que se adopte la silvicultura clonal. Genera un antecedente de abordaje de la problemática derivada de sistemas poco diversos: los conceptos de ecología generalmente asociados a plantaciones de especies mixtas o bosques nativos se pueden aplicar a la silvicultura tradicional de especies cultivadas. Se puede emplear una silvicultura novedosa capaz de maximizar las interacciones positivas entre árboles, como la complementariedad y la selección, y las interacciones genotipo-ambiente para que deriven en un mayor crecimiento. Además, la diversificación de los rodales forestales puede tener otros beneficios asociados a procesos ecológicos y mejorar la percepción social respecto de las plantaciones. Es importante señalar que cuanto mayor sea la diferencia en caracteres funcionales entre clones, mayores serán las probabilidades de obtener un sistema más productivo. Por lo tanto, el aumento de la diversidad genética es un aspecto clave para el futuro de la producción forestal y las plantaciones clonales mixtas se establecen como una alternativa de diversificación aplicable a gran escala.
Mechanisms of drought resistance in Populus deltoides and P. × canadensis clones to possible situations of water restriction in irrigated systems in drylands
No abstract
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