Distribución geográfica y variación interpoblacional del endoparasitoide larval <i>Pseudapanteles dignus</i> (Hymenoptera: Braconidae), agente de control biológico de la “polilla del tomate” <i>Tuta absoluta</i> (Lepidoptera: Gelechiidae) en la Argentina

Abstract

La producción de hortalizas en la Argentina se realiza en casi todo su territorio gracias a la extensión en latitud, y a la diversidad de climas y ambientes que posee, lo que permite establecer una zonificación de la producción en relación con la temperatura media de cada lugar y cultivar una amplia diversidad de especies. El tomate, Solanum lycopersicum L. (Solanales: Solanaceae), es uno de los principales productos hortícolas producidos en nuestro país, y en todas las regiones donde se lo produce su principal plaga es la polilla del tomate, Tuta absoluta (Meyrick) (Lepidoptera: Gelechiidae). Ésta, es un microlepidóptero de origen Neotropical, que se ha convertido en una amenaza a nivel mundial desde su introducción y posterior dispersión en países de la cuenca mediterránea, África y Asia. El daño es ocasionado por la larva, de hábito minador, que se alimenta principalmente de hojas, y secundariamente ataca tallos y frutos, restándole valor comercial al producto. El manejo sanitario de esta plaga es principalmente mediante el uso de agroquímicos, ya que en el marco de la agricultura moderna constituye una de las principales estrategias para aumentar la producción agrícola. No obstante, además de que ha sido reportada la baja eficacia de este método de control, el modelo actual y hegemónico de agricultura enfrenta importantes problemáticas ecológico-ambientales y socioculturales. Es por ello que surge un nuevo paradigma en favor de la sustentabilidad, la Agroecología, que propone, entre otras estrategias, incrementar la biodiversidad dentro de los agroecosistemas, optimizando los procesos naturales y eliminando el uso de insumos como los agrotóxicos. En este contexto, el control biológico de plagas mediante enemigos naturales es una técnica alternativa al manejo de plagas en los cultivos, que ayuda a restaurar la biodiversidad funcional en los ecosistemas agrícolas. Por definición, el control biológico (CB) consiste en la utilización de una o varias especies de enemigos naturales (EN) para reducir la densidad poblacional de otro organismo considerado plaga, mediante la introducción, aumento en número, o conservación de los mismos en el agroecosistema. Los insectos parasitoides constituyen un tipo particular de enemigos naturales. Son insectos endopterigotas, cuyo estado larval vive a expensas como parásito de un individuo huésped -usualmente otro insecto- el cual muere en dicha interacción. Son considerados importantes agentes de control biológico por su ubicuidad, eficiencia de búsqueda y ataque del hospedador, y por su especialización en unas pocas especies hospedadoras. La producción de EN de alta calidad y la determinación del grado de control de la plaga logrado por el agente en el campo, son pasos esenciales para el éxito de los programas de control. Por ello, resulta fundamental identificar cuáles son los factores que limitan las poblaciones de enemigos naturales o que influyen de una manera negativa sobre su capacidad de control. Un ejemplo de esto es la variabilidad intraespecífica que puede existir entre poblaciones ampliamente distribuidas de una especie, sujetas a distintas condiciones bióticas y abióticas, que eventualmente puede conducir al aislamiento reproductivo. El endoparasitoide larval Pseudapanteles dignus (Muesebeck), de origen Neotropical, ha sido reportado como uno de los principales EN de T. absoluta, por lo cual desde hace varios años se vienen desarrollando investigaciones tendientes al control biológico de esta plaga mediante el uso de este parasitoide. Las mismas indican, a priori, que el mismo posee características positivas para ser considerado un buen agente de control mediante liberaciones aumentativas estacionales. De todas maneras, aún no ha sido reportado en todas las regiones argentinas productoras de tomate en las cuales T. absoluta está presente. Además, todos los estudios realizados respecto a sus atributos bioecológicos han sido realizados con individuos provenientes de la provincia de Buenos Aires. El objetivo general de este trabajo de Tesis es el control biológico de la “polilla del tomate” en la Argentina, mediante el uso de uno de sus EN nativos, el endoparasitoide larval Pseudapanteles dignus (Muesebeck) (Hymenoptera: Braconidae). Para ello, se plantearon los siguientes objetivos específicos: 1) determinar el rango de distribución geográfica de P. dignus en cultivos de tomate de la Argentina y estimar el parasitismo a campo (como una medida de la abundancia) en diferentes regiones; 2) confirmar la identidad de los ejemplares en estudio hallados en cada región mediante el análisis de caracteres morfológicos, y comparación de los mismos entre las poblaciones seleccionadas; 3) determinar la existencia de aislamiento reproductivo entre las diferentes poblaciones locales de P. dignus y la población de referencia establecida (población de la provincia de Buenos Aires); y 4) estimar y comparar, en el laboratorio, atributos bioecológicos (respuesta funcional y tasa de ataque, tiempo de desarrollo pre-imaginal, proporción de sexos) de individuos de P. dignus provenientes de poblaciones de distintas regiones de la Argentina. Para los estudios de este trabajo de Tesis se seleccionaron cuatro provincias correspondientes a tres importantes regiones productoras de tomate afectadas por T. absoluta: 1) Buenos Aires (BA) (Pampeana); 2) Salta (SA) (Noroeste Argentino); y 3) Río Negro (RN) y Neuquén (NQ) (Patagonia). En cada una de ellas se realizaron muestreos en cultivos de tomate a campo y bajo invernáculo (con o sin uso de agroquímicos). En cada muestreo se recolectaron hojas de tomate con indicios de ataque de T. absoluta, que fueron trasladas al laboratorio de Ecología de Plagas y Control Biológico del CEPAVE (CCT CONICET- UNLP), en la ciudad de La Plata. Allí, se acondicionaron y mantuvieron en un bioterio (25 ± 2° C, 70 ± 5% RH, 14:10 L: O) hasta la formación de las pupas del parasitoide o de la polilla. Con éstas, se dio origen a una colonia por región. Los cocones del parasitoide fueron individualizados y mantenidos en el bioterio hasta la emergencia de los adultos, con los cuales se dio inicio a las colonias correspondientes según la región, para la realización de los ensayos, y llevar a cabo estudios morfométricos. A su vez, con los datos registrados se calculó el porcentaje de parasitismo (por campo y año, y por región y año), el cual (excepto en un campo de Río Negro) fue bastante bajo tanto para el NOA como para la Patagonia, siendo una posible explicación podría ser la intensa aplicación de agroquímicos de la zona. Para los análisis morfométricos de cada región, se tomaron medidas de las alas, cabeza, metatibia y ovipositor de individuos hembra de P. dignus. Con esas medidas se establecieron proporciones, las cuales luego fueron comparadas estadísticamente intra- e interpoblacionalmente. Los resultados obtenidos indicaron que los individuos de las tres poblaciones seleccionadas presentan una ligera variabilidad intraespecífica, siendo la población de la región Patagónica la que se diferencia más del resto, y los individuos de BA los que presentan mayor tamaño. Sin embargo, dicha variabilidad no llega a ser suficiente como para considerarse especies distintas. Para determinar la existencia de aislamiento reproductivo se realizaron experimentos de cruzamiento entre las poblaciones BA y SA, y entre las de BA y RN. Las poblaciones de SA y RN no se pudieron cruzar debido a que las muestras se tomaron en distintos años y las colonias no se pudieron mantener simultáneamente. Luego se calculó la proporción de hembras de la progenie, dato que se utilizó para estimar la compatibilidad reproductiva (un valor relativo promedio), y a su vez se estimaron el índice de aislamiento sexual por pareja, el índice de asimetría y el estimador de productos cruzados. Los resultados obtenidos indicaron que las poblaciones locales RN y BA fueron altamente compatibles. Por el contrario, existió una menor compatibilidad reproductiva entre SA y BA. Por último, se estimaron en el laboratorio atributos biológicos (respuesta funcional y tasa de ataque, tiempo de desarrollo pre-imaginal, proporción de sexos) de las distintas poblaciones locales, bajo distintas condiciones de temperatura. La respuesta funcional de individuos de P. dignus de las distintas poblaciones y bajo distintas condiciones de temperatura fue independiente del incremento de la densidad de larvas de T. absoluta ofrecidas. El tiempo de desarrollo pre-imaginal difirió entre las tres poblaciones y la población BA fue la que mostró los tiempos más largos. La proporción de sexos en cambio, fue similar en las tres poblaciones a las temperaturas testeadas, sin desviarse de la relación 1:1 (excepto para Salta a 30°C). En resumen, se observó variación intraespecífica entre las tres poblaciones estudiadas en relación a su morfometría y algunos de los parámetros bioecológicos analizados. Asimismo, las poblaciones de RN y SA mostraron ser reproductivamente compatibles con la de BA, mostrando mayor compatibilidad la población de RN con la de BA. Los resultados obtenidos aportan bases para el desarrollo de programas de control biológico aumentativo para la polilla del tomate. Los mismos sugieren que la cría masiva de P. dignus para su liberación en diferentes regiones hortícolas de la Argentina podría realizarse con individuos provenientes de cualquiera de las tres poblaciones locales estudiadas en este trabajo de Tesis.