El metabolismo ácido de las crasuláceas: diversidad, fisiología ambiental y productividad

Abstract

ECOFISIOLOGÍA l metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM, siglas del nombre en inglés) es un ejemplo de adaptación al estrés ambiental y se presenta en plantas de sitios con periodos de escasa disponibilidad de agua o de CO2. Este tipo de fotosíntesis es uno de los tres encontrados en los tejidos de las plantas vasculares para la asimilación de CO2 de la atmósfera (Taiz y Zeiger, 2002;Larcher, 2003). La fotosíntesis C3 (ciclo C3 o de Calvin-Benson) se realiza en los cloroplastos de todas las plantas con el uso de la enzima ribulosa 1, 5difosfato carboxilasa (rubisco) como catalizador de la reac-Resumen: México posee una gran diversidad de especies con el Metabolismo Ácido de las Crasuláceas (CAM). Las especies c o n este metabolismo pueden crecer en sitios donde la disponibilidad de agua es infre c u e n t e, como son las zonas áridas y semiári d a s y las copas de los árboles, o como hidrofitas en sitios con poca disponibilidad de CO2. Esta revisión presenta aspectos metodológicos, evolutivos, ecológicos y fisiológicos de este tipo de fotosíntesis. Además, se presentan datos de estudios recientes relacionados con la influencia de las condiciones ambientales en el ciclo diario de la fotosíntesis CAM. Finalmente, se presenta una reflexión sobre la falta de estudios en la fisiología de plantas CAM en México a pesar de su enorme diversidad. Palabras clave: epifitas, indicadores ambientales, índice de productividad ambiental, isótopos estables, microambientes, plasticidad fisiológica.Abstract: Mexico possesses a great species diversity of Crassulacean Acid Metabolism (CAM) plants. These plants can grow in places where water is infrequent, such as arid and semi-arid zones, and tree canopies, or as aquatic plants in places with low CO2 availability. This review presents methodological, evolutionary, ecological, and physiological aspects on CAM plants. Also, it shows data from recent studies related to the environmental effect on changes in the photosynthesis CAM. Finally, we made a consideration about the lack of studies on the physiology of CAM plants in Mexico despite its enormous diversity. E ción del CO2 con la ribulosa 1, 5-difosfato, y se llama así porque se producen dos moléculas de tres carbonos. La fotosíntesis C4 se presenta en plantas con una anatomía foliar llamada 'Kranz', caracterizada por tener células del mesófilo que rodean a las células que envuelven al haz vascular, en un arreglo en forma de corona. En el citoplasma de las células del mesófilo el CO2 es ligado al aceptor fosfoenol piruvato (PEP, siglas en inglés) con el uso de la enzima fosfoenol piruvato carboxilasa (PEPC) y se producen compuestos de cuatro carbonos, los cuales son transporta-

Functional strategies of tropical dry forest plants in relation to growth form and isotopic composition

“…There is no overlap in 13 C between plants with C 3 and C 4 photosynthetic pathways, with C 3 plants having values in the -20 to -35‰ range and C 4 plants having values in the -7 to -15‰ range (Ehleringer andOsmond 1989, Dawson et al 2002). In contrast, 13 C in CAM plants can vary from about -10 to -22‰ (Ehleringer and Monson 1993, Santiago et al 2005, Silvera et al 2005, depending on the contribution of C 3 photosynthesis during the light phase of the CAM cycle (Winter and Holtum 2002), yet many CAM plants are easily recognizable by their succulent tissue (Andrade et al 2007). Within C 3 plant species, 13 C also provides information on carbon acquisition because the supply of CO 2 at the site of carboxylation determines discrimination against 13 CO 2 relative to 12 CO 2 during photosynthesis (Farquhar and Richards 1984), and when stomatal conductance is low, CO 2 is generally more scarce, so assimilation of 13 CO 2 increases, resulting in tissue with greater 13 C values (Cernusak et al 2013).…”

Paleoambiente en cuatro sitios mexicanos del Pleistoceno tardío con actividad humana inferidos a partir de la fauna

“…Se denomina Metabolismo Ácido Crasuláceo, CAM por sus siglas en inglés, ya que fue descu-INTRODUCCIÓN/ LUGARES DE ESTUDIO bierto en especies de la familia Crassulaceae y se distinguen de las plantas C 3 y C 4 por poseer una anatomía suculenta (Andrade et al, 2007). Los valores de δ 13 C que posee el metabolismo CAM se encuentran entre -35‰ y -14‰, por lo que se hacen indistinguibles de las otras dos formas fotosintéticas (Gröcker, 1997;Andrade et al, 2007). El carbono ingresa a los animales cuando las plantas son consumidas y se incorpora a sus estructuras y tejidos.…”

Efecto de la restricción de agua edáfica en el potencial de agua y acidez diurna y nocturna de Ferocactus histrix y F. pilosus Effects of soil water restriction on tissue water potential and diurnal and nocturnal acidity changes on Ferocactus histrix y F. pilosus

“…Las plantas con metabolismo MAC economizan agua (1/4 de agua de su peso por día) por disminución de la pérdida por traspiración, ya que abren sus estomas por la noche, cuando la temperatura ambiental es menor y además porque en ausencia de luz, estas abren sus estomas, en donde posiblemente es el calcio (Ca ++ ) el que participa en la apertura de los estomas en la noche (Yánez et al, 2009). Las células relacionadas con el metabolismo MAC se caracterizan por su suculencia y la presencia de una vacuola grande, que puede ocupar cerca de 90 % del volumen celular y que almacena ácidos orgánicos, fosfato y agua (Andrade et al, 2007). Tienen gran cantidad de tejido no fotosintético (parénquima), formado con células que mantienen reservas de agua, por lo que contribuyen a la supervivencia en los periodos de sequía (Cushman y Bohnert, 1997).…”

“…En el metabolismo MAC típico se identifican cuatro fases a lo largo del día (Andrade et al, 2007;Azcón-Bieto y Talón, 2008;Lüttge, 2004). La fase I es nocturna, sucede cuando la resistencia estomática es baja y la concentración de ácidos orgánicos, como el málico, aumenta simultáneamente con la tasa de fijación de CO 2 (Bronson et al, 2011).…”

“…El cambio de acidez en los tejidos fotosintéticos de las plantas MAC en las cuatro fases es cuantificable por valoración de neutralización (titulación ácido-base) y corresponde a los cambios del contenido del ácido málico y algunos otros ácidos orgánicos (Silva y Acevedo, 1995), se expresa como en unidades de equivalentes de acidez o concentración de iones hidrogeno (H + ) por unidad de biomasa fresca, de área o de volumen de agua de los tejidos (García-Nava et al, 2014). Además, la determinación de los cambios diarios de acidez es una medición confiable de la actividad MAC y es previa a las técnicas de medición de fijación de CO 2 (Andrade et al, 2007;García-Nava et al, 2015).…”