Feeding ecology and community streucture of mesopelagic fishes in the Western Mediterranean = Ecología trófica y estructura de la comunidad de peces mesopelágicos del Mediterráneo Occidental

Abstract

En esta tesis doctoral se ha estudiado la relación de las poblaciones de peces mesopelágicos (Myctophiformes y Stomiiformes) con el medio pelágico, analizando el posible efecto de factores físicos y biológicos en su ecología trófica, y caracterizando su papel ecológico en un sistema oligotrófico. Los mictófidos son elementos claves de las cadenas tróficas al efectuar extensas migraciones diarias verticales, actuando como vectores de flujo de materia orgánica. El presente estudio se desarrolló en las proximidades de Mallorca en otoño (período de mezcla) y verano (estratificación). Se ha investigado el comportamiento trófico y la distribución vertical de peces mesopelágicos, describiendo los cambios ontogénicos en la dieta. Estos aspectos han sido apenas estudiados en juveniles y adultos en el Mediterráneo occidental. El estudio abarca las especies más abundantes y frecuentes de mictófidos y stomiiformes. Las especies objeto de estudio responden a dos morfotipos y dinámicas diferentes: i) el stomiiforme Cyclothone braueri tiene una morfología estilizada y grácil que podría relacionarse con su comportamiento letárgico; ii) las especies de mictófidos realizan migraciones diarias, lo que requiere una musculatura y desarrollo osteol ógico más robustos. Siguiendo el patrón general observado en los océanos, los mictófidos del mediterráneo permanecen en aguas profundas durante el día, y comienzan a ascender al atardecer y a lo largo de la noche, concentrándose en las capas superficiales para alimentarse. El cálculo de la incidencia alimentaria diurna y nocturna determinó que los adultos de mictófidos tienen hábitos principalmente nocturnos, coincidiendo con el momento en que el plancton está más concentrado en la superficie. En cambio, los stomiiformes C. braueri y Argyropelecus hemigymus mostraron hábitos de alimentación intermitente tanto de día como de noche. También se observó alta incidencia alimentaria en los individuos adultos y no migradores de Lampanyctus crocodilus, los cuales capturan sus presas cerca del fondo. La utilización de sondas acústicas para la detección de organismos mesopelágicos por primera vez en el Mar Mediterráneo, permitió observar la formación de densas agregaciones de mictófidos en la superficie y próximos a 400 m de profundidad (capa de reflexión profunda), aunque no toda la población respondió a esta dinámica migratoria. Los estadios de mayor edad de los myctófidos Notoscopelus elongatus y L. crocodilus constituyeron una excepción a este patrón, permaneciendo asociados a las capas profundas. Existe una elevada heterogeneidad en la composición dietética intraspecífica junto a un amplio solapamiento interespecífico. La mayor parte de las especies exhibieron estrategias de alimentaci ón mixtas con un patrón generalista,pero revelando cierto grado de selectividad en función de la morfología y tamaño de la presa. El estudio de la dieta se completó a lo largo del ciclo vital de Lampanyctus pusillus, una especie frecuente en la cuenca mediterránea pero hábitos desconocidos. Los resultados revelaron que se trata de uno de los mictófidos más voraces durante el estadio larvario. Se observó una tendencia ontogénica hacia la selección de presas de mayor valor energético o cuya captura supone una menor inversión de energía. Este estudio ha mostrado como los peces mesopel ágicos se alimentan de un amplio espectro de taxones del meso y macrozooplancton. Los copépodos calanoides constituyeron su base dietética en términos de abundancia numérica. Sin embargo, los eufausiáceos y pequeños peces fueron importantes en términos de biomasa. Desde el punto de vista ontogénico, mictófidos y stomiiformes adultos aumentaron el contenido medio en carbono, y el tamaño de las presas, respecto a los juveniles, a pesar de que no se observaron tendencias en la amplitud de sus nichos tróficos con la edad Mesopelagic fish populations from the orders Myctophiformes and Stomiiformes were investigated to determine the potential effects of physical and biological factors on their trophic ecology, and characterize the ecological role that have in an oligotrophic system such as the western Mediterranean. Myctophids are key components of the trophic webs since they perform extensive diel migrations throughout the water column, acting as vectors of matter fluxes.
 This study was developed in a region off the Balearic Islands during the late autumn (water mixing period) and summer (stratification of the water column). Trophic behaviour, vertical distribution, and ontogenetic dietary shifts of mesopelagic fishes were analysed. These aspects have been hardly reported in juveniles and adults from this region. The present study comprises the most abundant and frequent species of myctophids and stomiiforms. The target species were assigned to contrasting morphotypes and behaviours: i.e., the stomiiform Cyclothone braueri has a slender body shape, which could be related to a lethargic behaviour, whilst migratory myctophids are characterised by a robust musculature and osteological development.
 Accordingly with the general pattern observed in the oceans, Mediterranean myctophids stay at deep waters during the day and start their diel ascension at dusk, aggregating in the near-surface for foraging. The calculation of day and night feeding incidences revealed that most adult myctophids were nocturnal feeders, coinciding with the day period in which zooplankton concentrates in the surface. The stomiiforms C. braueri and Argyropelecus hemigymus showed intermittent feeding at both day and night-time. High feeding incidence at daytime was also observed for the oldest and non-migratory individuals of Lampanyctus crocodilus that captured prey organisms close to the bottom, acquiring benthopelagic habits.
 The implementation of acoustic techniques to detect mesopelagic organisms by first time in the Mediterranean Sea, allowed observation of dense aggregations of myctophids and other organisms near the surface and at ca. 400 m depth (Deep Scattering Layer). However, not all the specimens of the myctophid populations responded to this migratory behavior. The oldest stages of Notoscopelus elongatus and L. crocodilus were an exception to this pattern.
 The dietary patterns and ontogenetic shifts throughout the whole life of the myctophid Lampanyctus pusillus were reported, as it is a frequent but barely studied species in the western Mediterranean. Larvae were very voracious in comparison with other similar pelagic larvae from the Mediterranean. For this species, it was observed an ontogenetic shift towards the selection of larger or more nutritive prey or certain organisms that could be easily captured as a result of an improvement of the swimming skills and catchability. However, trophic niche breadth did not showed a significant trend with growth.
 This study showed that mesopelagic fishes feed on a wide range of meso and macrozooplankton taxa. Calanoid copepods were the major diet components terms of number. However, euphausiids and small fishes were important prey in terms of biomass and carbon content.
 High interspecific diet overlapping was detected, concurrently with notable heterogeneity in diet composition at intraspecific level. Most species exhibited mixed feeding strategies with rather generalist patterns, but some degree of prey selectivity depending on the prey size and morphology.
 The data on the feeding patterns and diet composition of the fish species studied in this thesis were highly valuable, since they could be required for modeling some aspects of the biological communities in the western Mediterranean. Moreover, the results of fish diets and vertical distributions are of importance in the study of the downward transport of organic matter throughout the water column that is widely unknown at global scale.