<i>Rhexoxylon cortaderitaense</i>(Menéndez) comb. nov., a species of permineralized stems newly assigned to the Corystospermaceae, from the Triassic of Argentina

Bodnar, Josefina

doi:10.1080/03115510801928338

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“…A, mapa de Sudamérica mostrando la ubicación de Argentina; B, mapa de Argentina, indicando la localización de la Provincia de San Juan; C, mapa de la Provincia de San Juan, donde se muestra la ubicación del área de Barreal. Artabe et al, 2001;Spalletti, 2001a;Zamuner et al, 1999, Bodnar, 2008. Los principales afl oramientos de esta unidad se localizan en una serie de quebradas que, de Sur a Norte, reciben el nombre de Un Salto, la Tinta, Cortaderita y Cepeda (Figura 2).…”

Section: Marco Geológicounclassified

“…Posteriormente, Lutz & Herbst (1992) describieron troncos de una corystosperma, hallados en la sección inferior de la Formación Cortaderita, en la Quebrada homónima, y los asignaron a una nueva especie del género Rhexoxylon sp. En años recientes, Bodnar (2008) sinonimizó los dos taxones como Rhexoxylon cortaderitaense (orden Corystospermales, familia Corystospermaceae). Por lo tanto, hasta el momento, la xilofl ora de estas tafocenosis estaba compuesta sólo por corystospermas.…”

Section: Introductionunclassified

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Voltziales y Pinales (= Coniferales) de la Formación Cortaderita (Triásico Medio), Argentina, y su implicancia en la reconstrucción de las coníferas triásicas

Bodnar

Ruiz

Artabe

et al. 2015

Rev. bras. paleontol.

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-VOLTZIALES AND PINALES (= CONIFERALES) FROM CORTADERITA FORMATION (MIDDLE TRIASSIC), ARGENTINA, AND THEIR IMPLICATION IN THE RECONSTRUCTION OF TRIASSIC CONIFERS.In this work, fossil wood, leaves, and branches designated to the subclass Pinidae (Voltziales and Pinales) are described from Cortaderita Formation (Middle Triassic). Fossil materials were collected at Cortaderita and La Tinta creeks, at Barreal area from Barreal-Calingasta basin, Pre-Andean region of San Juan, Argentina. Leaves corresponding to three species of Heidiphyllum (order Voltziales), leafy twigs assigned to Elatocladus planus (Pinales) and permineralized trunks and branches ascribed to Cupressinoxylon zamunerae sp. nov. (Pinales), were recognized. The last two species exhibit characters that allow designating them to family Cupressaceae sensu lato. At the same time, it is demonstrated that they belong to the same plant, which is named as the new species of Cupressinoxylon here described. This reconstruction is based on kindred reinforcement and mutual occurrence criteria, besides morphological and anatomical characters. Thus, Cupressinoxylon zamunerae sp. nov. is interpreted as a tree 13 m tall, highly branched, with penultimate order shoots with scale-like leaves and last order shoots with alternate, sessile, single-veined, linear to acicular leaves distributed helically. These records confi rm the presence of Cupressaceae sensu lato since the Triassic in Gondwana.Key words: Barreal-Calingasta, Sorocayense Group, Voltziaceae, Cupressaceae sensu lato.RESUMO -Neste trabalho são descritos lenhos, folhas e ramos para a subclasse Pinidae (Voltziales e Pinales) da Formação Cortaderita (Triássico Médio). Os materiais foram encontrados nas quebradas La Cortaderita e La Tinta, na área de Barreal, bacia de Barreal-Calingasta, precordillera de San Juan, Argentina. Foram reconhecidas folhas correspondentes a três espécies do gênero Heidiphyllum (Voltziales), ramos folhosos atribuídos a Elatocladus planus (Pinales) e lenhos permineralizados designados como Cupressinoxylon zamunerae sp. nov. (Pinales). As duas últimas espécies têm características que permitem atribuí-los para a família Cupressaceae sensu lato. Por isso, neste estudo mostra-se que correspondem a mesma entidade biológica. Assim é descrito com o nome da nova espécie de Cupressinoxylon. Esta reconstrução é baseada em critérios de reforço mútuo e de ocorrência afi ns, além de características morfológicas e anatômicas. Desta forma, Cupressinoxylon zamunerae sp. nov. é interpretada como uma árvore de aproximadamente 13 m de altura, muito ramifi cada, com ramos da penúltima ordem com folhas escamiformes, e ramos de última ordem alternados, com folhas sésseis, uninerveadas, lineares a aciculares distribuídas helicoidalmente. Esses registros confi rmam a presença de Cupressaceae sensu lato, desde o Triássico no Gondwana desde o Triássico. Palavras-chave:Barreal-Calingasta, Grupo Sorocayense, Voltziaceae, Cupressaceae sensu lato.

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Section: Marco Geológicounclassified

Section: Introductionunclassified

Voltziales y Pinales (= Coniferales) de la Formación Cortaderita (Triásico Medio), Argentina, y su implicancia en la reconstrucción de las coníferas triásicas

Bodnar

Ruiz

Artabe

et al. 2015

Rev. bras. paleontol.

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“…6). Esto es causado por cuatro clases de desviación de la actividad cambial normal: 1-actividad diferencial a lo largo de la circunferencia de los ejes; 2-actividad remanente; 3-cámbium inverso o centrípeto; y 4-cámbiu-mes sucesivos inversos y/o normales (polixilia) (Zamuner, 1991;Artabe & Brea, 2003;Bodnar, 2008;Bodnar & Coturel, en prensa).…”

Section: Resultsunclassified

“…Un modelo evolutivo alternativo fue hipotetizado por Bodnar (2008), quien incorporó los taxones no argentinos e interpretó los caracteres caulinares desde un punto de vista diferente. En el mencionado trabajo, se proponen dos series de transformación: una con tendencia al aumento del desarrollo de los tejidos vasculares atípicos, y la otra con tendencia a la reducción de los mismos.…”

Section: Genunclassified

Evolutionary developmental studies in fossil stems of Corystospermaceae

Bodnar¹

2012

MACN

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INTRODUCCIÓNLa Biología Evolutiva-del Desarrollo (EvoDevo) se encarga de examinar cómo las alteraciones de los procesos ontogenéticos, reguladas genéticamente, contribuyen al incremento de la diversidad biológica (Bateman & DiMichele, 1994Cronk, 2001;Harrison et al., 2002;Shepard & Purugganan, 2002;Smith, 2003;Friedman et al., 2004;Floyd & Bowman, 2007). Bateman Rev. Mus. Argentino Cienc. Nat., n.s. 14(1): 143-166, 2012 ISSN 1514 Abstract: Evolutionary developmental studies in fossil stems of Corystospermaceae. A methodological critera to study the development of permineralized stems is proposed, which is applied in the analysis of the evodevo patterns of Corystospermaceae axes, the most important Mesozoic seed fern family in gondwanic Triassic paleofloras. This group accounts for an excellent case study because their stems are preserved permineralized, showing cellular and histological details, and it is possible to examine their whole ontogeny in a single individual since the cells of the secondary xylem and phloem are produced in successive layers retaining permanently their position. In the ontogenetic studies of pteridosperms, regulating mechanisms of development must be discerned comparing with ontogenies of comparable living plants. This extrapolation is possible since it is known that regulating processes of secondary growth are homologous in all lygnophytes. Most of corystosperm axes present a dissected secondary vascular cylinder, and tissues with unusual development and position, which is caused by four classes of cambial deviations: 1-differential activity throughout the stem circumference; 2-remnant activity; 3-inverse or centripetal cambium; and 4 -successive inverse and/or normal cambia (poyxyly). The origin of these cambium deviations is intimately linked to heterotopic events, including neoheterotopy and homeosis. By comparison with living plant studies, it is theorized that homeotic genes implied with these events could be those related to the beginning of cambial activity, cell differentiation, and vascular bundle arrangement.Key words: Pteridosperms, Ontogeny, Heterotopy, Heterochrony, Trunks.Resumen: Se propone un criterio metodológico para estudiar el desarrollo de tallos permineralizados, aplicado en el análisis de los patrones evolutivos-del desarrollo de los ejes caulinares de las Corystospermaceae, familia de "pteridospermas" dominante en las paleofloras triásicas gondwánicas. Este grupo representa un excelente caso de estudio dado que sus tallos se preservan permineralizados, por lo que exhiben detalles celulares e histológicos, y, asimismo, su ontogenia entera puede ser examinada en un solo ejemplar debido a que las células del xilema y floema secundario son producidas en capas sucesivas que retienen su posición de manera permanente. En los estudios ontogenéticos de pteridospermas los mecanismos reguladores del desarrollo deben ser discernidos por medio de la comparación con ontogenias de plantas vivientes comparables. Esta extrapolación es posible ya que se sabe que los procesos ...

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“…Archangelsky (1990, anotación inédita en la etiqueta de la colección Paleobotánica de Museo Argentino de Ciencias Naturales) revisó el material tipo de Protocircoporoxylon cortaderitaense y notó que probablemente pertenecía a Rhexoxylon. Esta suposición fue confirmada por Bodnar (2006Bodnar ( , 2008: el material tipo de Protocircoporoxylon cortaderitaense corresponde a la especie de Rhexoxylon previamente descripta como Rhexoxylon sp. por Lutz y Herbst (1992), también citada como "Rhexoxylon kraeuselii" (Spalletti et al, 1999;Morel et al, 2001;Artabe y Brea, 2003), y "Rhexoxylon sp.…”

Section: Comentarios: Estos Materiales Corresponden a Los Materiales unclassified

La paleoflora triásica de la Formación Cortaderita en la quebrada homónima, cuenca de Barreal, Calingasta, provincia de San Juan, Argentina

Bodnar¹

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El presente trabajo corresponde al estudio de “La paleoflora triásica de la Formación Cortaderita en la quebrada homónima, cuenca de Barreal-Calingasta, provincia de San Juan, Argentina”, con el propósito principal de profundizar en la comprensión de la evolución de la flora triásica de la Argentina. Durante los dos viajes de campo a la zona de Barreal-Calingasta, se reconocieron los sitios donde aflora la Formación Cortaderita, se levantaron perfiles sedimentológicos en once localidades en las quebradas de la Cortaderita y la Tinta, y se reconocieron los estratos portadores de impresiones-compresiones y permineralizaciones vegetales mencionados en trabajos previos, además de la identificación de nuevos estratos plantíferos; todos los que fueron muestreados en cuanto a la diversidad fosilífera y condiciones tafonómicas. En total, se obtuvieron alrededor de 300 ejemplares de plantas fosilizadas como impresionescompresiones y 100 muestras de troncos permineralizados. Los estudios sedimentológicos realizados permiten decir que la Formación Cortaderita está conformada por dos secciones (que pueden ser consideradas como miembros) bien distinguibles por su litología. La Sección Inferior gris está dominada por facies Fr y Fm (limolitas y areniscas limosas grises bentoníticas), mientras que en la Sección Superior rosada predominan las facies Sm y Sh (areniscas finas a gruesas y sabulíticas rosadas y rojizas). Se interpreta que la Sección Inferior gris corresponde a sistemas fluviales meandrosos, con un importante desarrollo de paleosuelos de tipo vertisoles y eventos episódicos de lluvias de ceniza. La Sección Superior rosada se interpreta como parte de sistemas fluviales entrelazados, con la presencia de suelos de tipo aridisoles. Se constató que el contacto entre las dos secciones de la formación, es discordante, en algunos casos debido a la presencia de una discordancia erosiva y en otros, por una paraconformidad. Se cita por primera vez la presencia de paleosuelos para la unidad formacional. En la Formación Cortaderita se reconocieron ocho estratos fosilíferos (EF): cuatro en la Sección Inferior y cuatro en la Superior. Los niveles fosilíferos hallados por otros autores fueron correlacionados con los estratos estudiados en este trabajo. Los estratos EF2, EF3 y EF4, representan horizontes con bosques in situ, constituidos por troncos y tocones permineralizados, e impresiones-compresiones de hojas y ramas. El estudio sistemático de la paleoflora permitió identificar 64 taxones. Se cita por primera vez a las divisiones Marchantiophyta y Bryophyta y las familias Asterothecaceae y Podocarpaceae. Algunos grupos que ya habían sido mencionados para la formación, como las Peltaspermales y las Ginkgoales, mostraron una mayor diversidad que la conocida previamente para la unidad. A nivel génerico se determinaron taxones que no habían sido antes mencionados para la formación como Thallites, Muscites, Rienitsia, Lepidopteris, Delnortea, Ginkgoites, Ginkgodium, Baiera, Rissikia. Por último, de las especies nombradas en la presente contribución, es la primera cita de Rienitsia arrondiana, Dicroidium dubium, Pachydermophyllum papillosum, Lepidopteris stormbergensis, L. africana, Delnortea abbottiae, Ginkgoites walckedensis, Sphenobaiera schenckii, S. sectina, Baiera cuyana, Ginkgodium nathorsti, Elatocladus plana, Rissikia media y Pseudoctenis longipinnata para la unidad. El hallazgo de materiales posiblemente asignables a Delnortea abbottiae constituye el primer registro de esta especie para el Triásico. Para los análisis filogenéticos y evolutivos, se revisó la anatomía de las Corystospermaceae, de otras pteridospermas relacionadas y de las cycadales. Se realizó una aproximación filogenética de los taxones caulinares de las Corystospermaceae. Asimismo la evolución de los troncos de este grupo fue estudiada en el marco de la Biología Evolutiva-del Desarrollo (Evo-devo). Las cuatro desviaciones de la actividad cambial típica que presentan las corystospermas (diferencial, remanente, inversa y supernumeraria), guardan una relación con eventos evo-devo. Todos los tipos de patrones evo-devo pueden ser invocados en el origen y diversificación de estos tallos: heterocronía (pedomorfosis y peramorfosis) y heterotopía (homeosis y neoheterotopía). En los estudios tafonómicos se definieron ocho tafofacies. Se constataron diferencias tafonómicas entre la Sección Inferior gris y la Superior rosada, relacionadas con cambios climáticos locales en la Formación Cortaderita, pasando de un clima subtropical subhúmedosemiárido a subtropical semiárido. Se estudiaron tres bosques petrificados in situ, sucesivos a lo largo de las dos secciones de la Formación Cortaderita. La información cuantitativa de los bosques (densidad, separación promedio entre los árboles, altura inferida, biomasa) sumado al estudio sistemático y sedimentológico, permitió realizar la reconstrucción de tres paleocomunidades de bosques siempreverdes subtropicales estacionales a esclerófilos, con un estrato arbóreo dominado por corystospermas y desarrolladas en ambientes fluviales. Para el análisis bioestratigráfico se comparó el contenido paleoflorístico de la Sección Inferior y Sección Superior entre sí. A partir de este análisis, se interpreta que no existe una hiatus temporal significativo intraformacional. La comparación de la paleoflora de la Formación Cortaderita con las de otras formaciones de la Argentina, permitió correlacionarla con la Formación Potrerillos, y considerarla de una edad mesotriásica media.

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Rhexoxylon cortaderitaense(Menéndez) comb. nov., a species of permineralized stems newly assigned to the Corystospermaceae, from the Triassic of Argentina

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Voltziales y Pinales (= Coniferales) de la Formación Cortaderita (Triásico Medio), Argentina, y su implicancia en la reconstrucción de las coníferas triásicas

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Evolutionary developmental studies in fossil stems of Corystospermaceae

La paleoflora triásica de la Formación Cortaderita en la quebrada homónima, cuenca de Barreal, Calingasta, provincia de San Juan, Argentina

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