Integrating field and laboratory evidence for environmental sex determination in the amphipod, Echinogammarus marinus

Complementary roles of photoperiod and temperature in environmental sex determination in Daphnia spp

“…For example, in another cladoceran, Moina micrura, increasing temperatures resulted in a higher male:female sex ratio, a finding similar to our observations with D. magna (Miracle et al, 2011). In the amphipod Echinogammarus marinus, longer photoperiods were associated with male-biased sex ratios, while shorter photoperiods were associated with female-biased sex ratios, which is contrary to our results with D. pulex and D. magna (Guler et al, 2012). In the marine copepod Tigriopus japonicus, both photoperiod and temperature have been observed to influence sex ratios (Takeda, 1950).…”

Experimental evidence of masculinization by continuous illumination in a temperature sex determination teleost (Atherinopsidae) model: is oxidative stress involved?

“…Recent evidence shows that photoperiod can skew sex ratios in L. tenuis (Brown et al, 2014), a phenomenon that had been previously seen only in aquatic invertebrates (Guler et al, 2012;Hobaek & Larsson, 1990;Naylor et al, 1988aNaylor et al, , 1988bWalker, 2005). In the current study, the phenotypic sex ratio found in the CS vs. CL treatments provides evidence of a clear masculinization effect (73% male individuals) by CL in this species, which is in agreement with the findings in L. tenuis (Brown et al, 2014).…”

“…Recent evidence shows that photoperiod can skew sex ratios in L. tenuis (Brown et al . , 2014), a phenomenon that had been previously seen only in aquatic invertebrates (Guler et al ., ; Hobaek & Larsson, ; Naylor et al . , , ; Walker, ).…”

Evolution of sex determination mechanisms and sex chromosomes

“…生殖嵴，性别决定的基因启动表达后生殖嵴将发育成睾丸或者卵巢 [21] 。人类对性别决定机制最 初的理解来自于上个世纪 40 年代，Alfred Jost 在早期胚胎发育时期，通过手术移除兔子胚胎的 生殖嵴，再放回母体子宫中发育，发现雌性表型发育不需要性腺的存在，而雄性表型需要性腺， 因此提出性腺在哺乳动物中是决定雄性必须的重要器官， 而哺乳动物的 "默认性别" (default sex) 为雌性 [22] 。 这一 "默认性别" 的概念似乎暗示卵巢的发育在哺乳动物中不需要雌性特异的基因， 而在 1990 年发现 Y 染色体的雄性决定基因 Sry 的功能以后被更广泛地接受。 因为这一基因的发 现提示其作用是可以改写默认的雌性性别决定通路。然而，后续在人或者小鼠中发现的 XX 基 因型的个体因为 Wnt4, Foxl2 等基因功能的破坏引起的雌性向雄性的性别逆转驳斥了这一观点， 证明卵巢发育是由一些特定的雌性决定基因所控制的 [23] ，这一结果最近在鱼类中也得到证实 [24] 。 尽管哺乳动物的性别决定机制是迄今为止研究最深入的，其已知的性别决定基因在其他物种中 通常也有相类似的功能。但通常这一保守性只集中于性别决定通路的中游或者下游基因，而最 重要的上游性别决定基因在各物种中不尽相同(图 1，电子版附录表 2) 。有生物学家将这一现 象总结为"换主不换仆" (masters change, slaves remain) [25] [21] ；也有物种如澳洲淡水鳄(Crocodylus johnstoni)可以在任意适宜 孵育的温度下产生雌性后代，而雄性只在一个很窄的温度范围内产生，且在这个温度范围内雄 性产出比例很低 [27,28] 为何自然界会演化出环境因子决定性别的模式？以温度性别决定为例，Charnov-Bull 模型 理论认为温度决定性别机制的演化是由不同性别的个体在不同温度下的适合度不同所导致的。 当个体的适合度受温度条件的影响很大，雌性和雄性获得最大适合度的温度不同，而对环境的 温度变化又无法控制时，温度决定性别的机制会受到自然选择的青睐 [29] 。但是温度决定性别的 机制已经在物种中固定下来后，气候和温度的剧烈变化将导致种群的性比大幅度偏离 1：1 的状 态，严重影响种群的繁殖率，甚至可能导致种群的灭绝。因为环境性别决定很有可能是羊膜动 物祖先的性别决定方式 [30] ，因此其作用机制一直都是研究的热点。例如濒危动物扬子鳄 (Alligator sinensis)的性别由胚胎孵育时的温度所决定，根据温度敏感时期前后的生殖嵴和性 腺的转录组分析，其性别决定通路相关的基因已被揭示 [31] 。美洲鳄(Alligator mississippiensis) 也由温度决定性别，研究发现 TRPV4 离子通道参与美洲鳄的温度决定性别通路，温度敏感蛋白 AmTRPV4 与雄性发育相关 [32] 。最近 Ge 等人发现了红耳龟的温度决定性别的分子机理，他们发 现在红耳龟早期胚胎内性腺刚发育时，组蛋白 H3 第 27 位赖氨酸(histone H3 lysine 27, H3K27) 的去甲基酶 KDM6B (lysine demethylase 6B) 具有受温度影响的性别二态性的表达，并且这种性 别二态性只在温度敏感时期(15-20 时期)呈现。这种表达模式的结果是不同的温度使该去甲基 酶表达量不同，在产雄温度下 KDM6B 高表达。因为 KDM6B 通过消除 H3K27 组蛋白的三甲基 修饰，会影响下游基因的表观遗传修饰状态和转录水平。因此温度间接地影响了下游的促进雄 性性别发育的相关基因，包括已知的 Dmrt1 (doublesex and mab-3-related transcription factor-1)的 转录 [33] ，从而导致胚胎发育成不同的性别(图 2)。 如前所述，除温度以外还有许多其它环境因素与性别决定相关，但至今很少有深入到特定 基因的研究。例如在锦龟(Chrysemys picta)中的实验发现干燥的环境使胚胎在原本应发育为雄 性的温度下发育为雌性，表明巢的湿度可能影响性腺的发育方向 [34][35][36] ；还有海洋端足目动物和 一些藤壶的性别被光周期影响 [37,38] ；社会因素会影响居住在珊瑚的鱼群和履螺的性别 [39,40] 了单孔类(如鸭嘴兽(Ornithorhynchus anatinus) ，澳洲针鼹(Tachyglossus aculeatus) [41] )以外 [43] (图 2) 。除人类外还 有一部分爬行动物，小部分两栖动物、硬骨鱼，以及节肢动物门下的部分蜱螨目、甲壳纲、蚧 科动物，所有的鞘翅目和大部分双翅目昆虫具有 XY 或 XO 类型的性染色体 [16]…”