Proceso de invasión de <i>Corbicula fluminea</i> (Müller, 1774) en la Patagonia argentina

Abstract

Una especie invasora es una especie exótica o no nativa que atraviesa una serie de pasos desde su establecimiento hasta su dispersión en un nuevo ecosistema natural o seminatural. Es un agente de cambio y representa una de las principales amenazas para la biodiversidad nativa. La introducción de estas especies ocasiona problemas ambientales, económicos y sociales, tales como la alteración de los ecosistemas naturales, cambios en la dieta de las especies nativas, transmisión de enfermedades y pérdidas económicas en procesos industriales. La “almeja asiática” Corbicula fluminea (Müller 1774) es una de las especies invasoras más omnipresentes en los ecosistemas de agua dulce del planeta. Posee una distribución nativa que incluye el sureste de China, Corea y el sureste de Rusia, y se ha extendido por casi todos los países de Europa y de América, en donde se registra desde Canadá hasta la Patagonia. Esta especie, considerada ingeniero de ecosistemas, modifica sustancialmente el ambiente, principalmente con sus actividades de filtración, excreción y bioturbación. Es a partir de estas actividades que alterar el flujo de energía y el ciclo de nutrientes, la penetración de luz en la columna de agua y la transferencia de partículas del agua al sedimento. Algunos de estos cambios físicos y químicos, originan a su vez cambios bióticos. Por ejemplo, su efecto sobre los nutrientes influye sobre los ensambles de productores primarios con alteraciones en las redes tróficas. Provee un sustrato duro que funciona como hábitat, refugio y/o sustrato para algunas especies o, por el contrario, desplaza y/o reduce los hábitats disponibles para otros macroinvertebrados. Por filtración puede disminuir el reclutamiento de otras especies de bivalvos con larvas planctónicas, así como la abundancia de especies del fitoplancton. Puede cambiar la vía energética principal del sistema pelágico a bentónico (principalmente por filtración y excreción) en función de las concentraciones de nutrientes o por excreción de células viables en la superficie del sedimento. Debido a que el manejo de las invasiones biológicas es el resultado directo del desarrollo del conocimiento y la valoración de la descripción, predicción y riesgo, el propósito de este trabajo fue realizar un análisis de proceso de invasión de esta especie en la región patagónica, donde C. fluminea se encuentra en avance. Los objetivos generales fueron caracterizar el estado de avance de la invasión y la dinámica poblacional de C. fluminea en Patagonia, y la influencia de su presencia en la calidad del agua y sedimentos y en los ensambles biológicos de los ecosistemas acuáticos de la región. Para el estudio se seleccionó el río Limay, en el que la invasión está ocurriendo: sus nacientes, en el Lago Nahuel Huapí, están libre de C. fluminea; su sector medio posee parches de pequeñas poblaciones y hacia su confluencia con el río Neuquén la invasión está ya extendida y es abundante. En el río Limay se realizó un muestreo diagnóstico de su distribución espacial en riberas y humedales anexos hasta encontrar tramos no invadidos. Para el análisis de la influencia de la invasión en variables físico-químicas y biológicas, se usaron comparaciones entre sitios invadidos y no invadidos, como condición de referencia. Se muestrearon las secciones del río (invadido: Arroyito, y no invadido: Fortín Nogueira), y de embalses [invadido: Ezequiel Ramos Mexía (Chocón), y no invadido: Pichi Picún Leufú]. Se muestrearon otras dos localidades, el humedal Pantanito, en la llanura de inundación del Limay medio, y Paso Córdoba, en el río Negro. Las muestras de esta última fueron utilizadas para los análisis histológicos. Las muestras de las poblaciones de C. fluminea se colectaron manualmente con la ayuda de una pala, en las zonas de costa de los distintos ambientes analizados. Las muestras de bentos (juveniles y adultos) se tomaron de superficies conocidas de 0,36 m2 y 30 cm de profundidad, definidas con un cuadrante de PVC (policloruro de vinilo) de estas medidas, y se tamizaron bajo agua con mallas de 10,0 y 1,0 mm de abertura. Se analizó la presencia de larvas en el plancton por medio de muestreos con red de plancton en las aguas superficiales (hasta 0,5 m de profundidad) de todos los sitios. Se analizó la potencialidad de las poblaciones de la región de incubar larvas en hemibranquias, a partir de cortes histológicos, y su potencial capacidad dispersante, cuando las almejas son usadas como carnada viva. Además, se complementó con una encuesta aplicada a pescadores de la región, para caracterizar el perfil de pesquería y su potencial rol de vector en la dispersión. Durante el muestreo físico-químico se determinaron in situ: temperatura, pH, conductividad eléctrica, oxígeno disuelto, porcentaje de saturación y granulometría. En el laboratorio se determinaron fósforo y nitrógeno totales del agua, sólidos suspendidos totales, clorofila a y calcio en agua, así como también materia orgánica, fósforo y nitrógeno total en sedimento. Los muestreos de los ensambles de macroinvertebrados acuáticos bentónicos se realizaron con una red con marco en forma de D de 30 cm de diámetro con malla de 500 µm y se tomaron tres réplicas en cada uno de los 4 sitios, cada una con un área de 30 × 150 cm. Se aplicó el enfoque de grupos funcionales basados en adaptaciones morfológicas y conductuales para adquirir sus alimentos: fragmentadores, raspadores, colectores-filtradores, recolectores, depredadores, y picadores herbívoros. Para el muestreo del fitoplancton se usó una red (malla de 20 µm) para filtrar el agua superficial en cada sitio de muestreo, y para el fitobentos se utilizó el raspado de rocas del fondo. En la cuantificación de ambos se reportó la abundancia relativa de taxones en al menos 300 “unidades de células” o “unidades de conteo naturales”. En estos grupos se usó también un enfoque de grupos funcionales diferenciados por rasgos o adaptaciones especializadas, del código alfanumérico (A-Z). De acuerdo a los requerimientos de los datos, estos fueron analizados mediante la aplicación de métodos estadísticos univariados, bivariados y multivariados, con diferentes paquetes estadísticos En los casos en los que fue necesario, se realizó previamente una verificación de la normalidad y homogeneidad de la varianza mediante la prueba de Shapiro-Wilk y la prueba de Levene, respectivamente y, cuando se requirió se transformaron los datos mediante el log (x+1) o raíz cuadrada. Para evaluar las diferencias en las variables ambientales y métricas de las comunidades entre los sitios se utilizó ANOVA de una vía con sitio invadido/no invadido como variable categórica. En el caso de datos no aptos para el uso de métodos paramétricos, se utilizó ANOVA no paramétrico por rangos de Kruskal-Wallis o la prueba de Mann Whitney para pares de comparaciones. Las relaciones entre los sitios de muestreo, abundancia de C. fluminea, variables ambientales, moluscos nativos, grupos funcionales y clases de microalgas fueron también examinadas mediante métodos de ordenamiento. Para verificar la significancia de los modelos obtenidos se utilizó el test de permutación de Monte Carlo. Los resultados obtenidos mostraron que el proceso de invasión de Corbicula fluminea en el río Limay, Patagonia argentina estuvo condicionado por la interacción entre los requerimientos y estrategias ecológicas de esta especie invasora y, las características ambientales particulares de esta región, que además determinaron sus impactos (invasividad e invasibilidad, respectivamente). El punto de mayor avance de este a oeste, por el río Limay se localizó en el humedal Pantanito, en la llanura de inundación del Limay medio, lo que, junto a fechas y localizaciones de registros previos, indica una dispersión este-oeste por el Limay lenta, comparativamente menor a las tasas de dispersión registradas para C. fluminea en otros ambientes, lo que se asocia con las relativas bajas temperaturas. La incubación de larvas en branquias, influenciada por los bajos valores de temperatura, se considera una estrategia exitosa (invasividad) frente a esta restricción ambiental, al liberarse individuos juveniles, con mayor probabilidad de éxito. La dispersión a través de larvas en branquias, está relacionada a su vez con la dispersión antrópica de la especie, pues su uso como carnada viva pone a esta actividad como vector potencial de la invasión en la región, que podría suponer una presión de los propágulos para sitios no invadidos en los que se use esta forma de pesca. La principal diferencia encontrada en los sitios invadidos, respecto a la calidad físico-química del agua y de los sedimentos, es el incremento en la concentración de Ca y P en la columna de agua. Se infiere que esto fue causado por resuspensión del sedimento de las sales insolubles de Ca-P como consecuencia de la bioturbación provocada por C. fluminea en su actividad excavatoria. Este cambio tendría una retroalimentación positiva con el crecimiento de las poblaciones de la almeja, en tanto incrementa las concentraciones de Ca, un requerimiento para esta especie (invasividad). La reducción de los bivalvos nativos u organismos del grupo funcional colectores-filtradores en general de sitios invadidos, como gastrópodos, coleópteros y tricópteros puede estar relacionada con la presencia de C. fluminea. La competencia por el recurso alimento, que fue limitado en los sitios estudiados (oligotrofia) se asoció con este impacto negativo en la abundancia de algunos macroinvertebrados acuáticos en presencia de esta especie invasora. El grupo de macroinvertebrados favorecido fue efemeróptera, principalmente algunas especies recolectoras que muestran una forma corporal aerodinámica y son buenas nadadoras, lo que conductualmente permite mejores oportunidades en la obtención del alimento, que pudo favorecerse por la acción bioturbadora de esta especie. No se observó un impacto de invasión en los grupos algales del fitoplancton, pero sí se vieron afectadas la riqueza y estructura de los ensambles del fitobentos. La evidencia sugiere que la presencia de C. fluminea ocasionó la predominancia de especies de algas que forman colonias largas que se extienden más allá de la capa límite de los microambientes turbios a su vez por la actividad de la especie, lo que les permite explotar recursos (luz) que no están disponibles para otras especies más pequeñas. La invasión podría seguir avanzando con un ritmo lento por toda la Patagonia, debido a la limitante que representan las bajas temperaturas de invierno de la región. Por otro lado, las poblaciones se mantendrían en relativas bajas densidades, debido a la escasez del recurso alimento, por la oligotrofia de la mayoría de los grandes cuerpos de agua de la Patagonia. La dispersión estaría mediada principalmente por la pesca con carnada viva con presencia de larvas en branquias, y la falta de control/vigilancia permanente sobre este principal vector.