Regulación fotoperiódica de la senescencia foliar post-floración en soja y en otras especies de importancia agronómica

Abstract

Los efectos del fotoperíodo en muchas especies de plantas han sido ampliamente estudiados principalmente en la inducción de la floración. En cambio, los efectos del fotoperíodo en etapas posteriores a la antesis en general, y en particular relacionado con la senescencia foliar han sido menos estudiados. A partir de ello es que el objetivo general de esta tesis fue determinar si los fotoperíodos no inductivos posteriores a antesis en especies de “día corto” y “día largo” para floración participan en la regulación de la senescencia foliar y procesos asociados a la misma, y dilucidar posibles mecanismos subyacentes a esta respuesta. La idea de la realización de este estudio en diversas especies y con diferente tipo de requerimiento fotoperiódico fue analizar el grado de generalidad/universalidad de las respuestas observadas. Por otra parte, se tomó como caso paradigmático a la especie soja para profundizar algunos aspectos del mecanismo subyacente (v.g., cambios en los niveles hormonales foliares, experimentos de desfrutado para discriminar manipulativamente efectos del fotoperíodo de los del desarrollo reproductivo). Para ello se trabajó con especies de “día corto” para la floración: “soja” (Glycine max. L. Merr.), “quínoa” (Chenopodium quinoa Willd.) y “amaranto” (Amaranthus cruentus L.), y con especies de “día largo”: “trigo panadero” (Triticum aestivum L.), “cebada” (Hordeum vulgare L.), “avena” (Avena sativa L.) y “centeno” (Secale cereale L.). Las plantas una vez alcanzada la antesis fueron expuestas a fotoperíodos no inductivos según el caso, i.e., tratamientos fotoperiódicos de día largo (LD) y día corto (SD) para especies de “día corto” y “día largo” respectivamente. Adicionalmente, en soja el tratamiento fotoperiódico se combinó con tratamientos de desfrutado, que consistieron en la remoción de las vainas a medida que se generaban. Durante la post-antesis en todas las especies se registró el desarrollo fenológico, la progresión de la senescencia foliar (a partir de degradación de clorofilas foliares, la asimilación de dióxido de carbono y la abscisión foliar), y las tasas de crecimiento y producción de biomasa durante este período. Por otra parte, en soja, también se registró el contenido y origen (edáfico o fijación biológica) del nitrógeno acumulado en la biomasa durante la post-antesis, y la concentración foliar de hormonas vegetales. En todas las especies en estudio los principales resultados registrados fueron que en fotoperíodos no inductivos posteriores a antesis se retardó el desarrollo reproductivo, lo que consecuentemente prolongó la duración del período post-antesis. Asociado a la mayor duración de la post-antesis se demoró la degradación de las clorofilas foliares junto a una mayor persistencia de la asimilación de dióxido de carbono. En las especies de “día corto” donde ocurre la abscisión foliar (en las especies de este estudio), se observó una retención de las hojas en fotoperíodos no inductivos. Todos los anteriores síntomas de la senescencia foliar determinaron que la misma estuvo demorada en fotoperíodos no inductivos, y además que la demora de la senescencia fue del tipo funcional (i.e., menor degradación de las clorofilas asociada a un sostenimiento de la asimilación de dióxido de carbono). Si bien muchos síntomas de la senescencia se asociaron a la demora del desarrollo reproductivo, en la mayoría de las especies en estudio algunos de los síntomas no se asociaron exclusivamente a una mera demora del desarrollo reproductivo; consistentemente, en soja en tratamiento de desfrutado (i.e., se disectó manipulativamente el efecto del desarrollo de vainas) también se registró que bajo LD se aplazó la senescencia de las hojas. En plantas de soja expuestas a LD, asociado a la demora funcional de la senescencia se incrementó la concentración de Zeatinas (Z), Isopentenil Adenina (IP) y Giberelina (GA1), mientras que disminuyó la concentración de ácido abscísico (ABA), ácido jasmónico (JA) y ácido indol acético (IAA). Las modificaciones entre tratamientos en la concentración de IP y IAA se mantuvieron exclusivamente asociadas a la demora del desarrollo reproductivo (de vainas y semillas), mientras que el cambio de Z, GA1, ABA y JA persistieron cuando la comparación fue realizada considerando los mismos estadios de desarrollo. En general, en todas las especies se observó que junto a la mayor duración del período post-antesis (con una mayor radiación fotosintéticamente activa acumulada en esta etapa) y la demora funcional de la senescencia foliar en fotoperíodos no inductivos, se incrementó la producción de la biomasa total y de la biomasa vegetativa. Además, en todas las especies de “día corto” y en las de “día largo” trigo y avena aumentó el número de granos y el peso de granos por planta bajo fotoperíodos no inductivos. En soja en los tratamientos de desfrutado, la exposición a LD aumentó la generación de biomasa vegetativa. Por otra parte, los LD post-antesis en soja condujeron a un incremento de la acumulación de nitrógeno (sin cambios en la concentración en los tejidos) tanto por una mayor absorción de nitrógeno edáfico como de la fijación biológica de nitrógeno. Por último, en la mayoría de las especies se registró un cambio en las tasas de crecimiento diarias, por lo que el incremento de la biomasa total no se pudo asociar únicamente a un mayor período de crecimiento producto de la demora del desarrollo reproductivo bajo fotoperíodos no inductivos. La conclusión general que surgió de esta tesis fue que el fotoperíodo produce una demora en la senescencia foliar y un incremento en la generación de biomasa mediante dos mecanismos subyacentes; en uno de esos mecanismos, el fotoperíodo actuó mediado por la demora del desarrollo reproductivo, i.e., en este caso el fotoperíodo tendría un efecto indirecto sobre la senescencia foliar y producción de biomasa. Por otro lado, alguno de los efectos del fotoperíodo no estuvieron mediados por una mera demora en el desarrollo productivo, lo que sugiere un efecto directo del fotoperíodo sobre la senescencia foliar y producción de biomasa. Las hormonas vegetales estarían implicadas en ambos efectos del fotoperíodo sobre la senescencia foliar. Los fenómenos observados parecen estar conservados entre diferentes especies, pertenecientes a taxones (familias) diversas, y con requerimientos fotoperiódicos contrastantes para la floración.