Revisión filogenética del Grupo Connata del Género <i>Erythrodiplax</i> Brauer, 1868 (Odonata: Libellulidae)

Abstract

El género Erythrodiplax fue establecido por Brauer (1868), para reunir 10 especies americanas (en el siguiente orden): E. fusca (Rambur), E. confusa (Hagen), E. chloropleura (Brauer), E. anomala (Brauer), E. umbrata (Linnaeus), E. superba (Hagen), E. distinguenda (Rambur), E. plebeja (Rambur), E. leontina (Brauer) y E. connata (Burmeister). Es actualmente el género de libelúlidos de mayor riqueza específica del continente americano, y actualmente comprende 58 especies distribuidas desde el sur de Canadá hasta los 45° S en la Patagonia. Sus especies son habitantes de diferentes tipos de humedales, y muchas de ellas pueden ser abundantes en ambiente lenticos como por ejemplo estanques temporales, marismas y charcas de arroyos. Sus especies pueden ser pequeñas a medianas (20–50 mm) y se caracterizan por: cabeza de color marrón, rojo o negro con o sin reflejo azul metálico; pterotórax amarillo o marrón a rojo y negro a menudo cubierto de pruinescencia azulada en machos maduros. Alas hialinas con manchas negras, rojas o naranjas; última vena antenodal del ala anterior incompleta (excepto en algunos ejemplares de E. tenuis); generalmente una puente de vena cruzada en el puente (rara vez 2-3) y 1 vena transversal cubitoanal (rara vez 2-4); los triángulos suelen ser libres; vena medial suplementaria (Mspl) suele ser indistinta, pero en algunas especies se diferencia con 1 o 2 filas de celdas. Lóbulo posterior del protórax recurvado caudalmente. Abdomen triangular en corte transversal. Genitalia masculina con lamina anterior entera; hámulo posterior bífido, con la rama interna más pequeña que la rama externa; segmento distal de la vesica espermática largo y cilíndrico, con lóbulos distales complejos y en gran parte ocultos, que se ensancha gradualmente a excepción de algunos especímenes de E. berenice, donde es cilíndrico en toda su extensión. Lámina vulvar de la hembra en forma de pala y dirigida ventralmente. En 1942 Borror realiza la única revisión disponible del género Erythrodiplax. En ella se brinda una caracterización genérica completa, listas taxonómicas, claves, la descripción de más de una docena de nuevas especies y la división formal del género en 12 grupos de especies: Connata (10 especies), Castanea (dos especies), Attenuata (tres especies), Longitudinalis (tres especies), Unimaculata (10 especies), Famula (dos especies), Umbrata (una especie), Funerea (una especie), Basalis (11 especies), Nigricans (una especie), Juliana (una especie) y Acantha (una especie). Sin embargo, los caracteres utilizados para la diferenciar estos grupos son poco claros, por lo que muchas especies descriptas posteriormente al trabajo de Borror no han sido formalmente incluidas en ninguno de los grupos. El grupo Connata es el más especioso del género, y está actualmente integrado por las siguientes 14 especies E. abjecta (Rambur), E. atroterminata Ris, E. basifusca (Calvert), E. bromeliicola Westfall, E. cauca Borror, E. cleopatra Ris, E. connata (Burmeister), E. fusca (Rambur), E. ines Ris, E. justiniana (Selys), E. media Borror, E. melanorubra Borror, E. minuscula (Rambur) y E. paraguayensis (Förster). El grupo se caracteriza por la siguiente combinación de caracteres: banda antehumeral ancha, protórax cuadrangular, rama externa del hámulo mayor o igual que la interna, 10-15 espinas en el fémur III, lámina vulvar 2/3 del largo del segmento 9. Estos caracteres suelen presentar cierto grado de variación interespecífica por lo cual la delimitación de los grupos se basa principalmente en caracteres de los genitales masculinos. Los principales caracteres derivados de la vesica espermática que caracterizan al grupo connata son: generalmente con tubérculo apical, lóbulos laterales pequeños y redondeados, proceso medio sobrepasando los lóbulos laterales y eréctil, ápex del proceso medio con setas, lóbulo posterior pequeño y eréctil, lóbulo apical más corto que los lóbulos laterales. Las especies de este grupo son relativamente abundantes en colecciones, tanto nacionales como extranjeras, sin embargo debido a las similitudes morfológicas, de coloración y a la difícil observación de los caracteres derivados de los lóbulos de la vesica espermática, las identificaciones de las mismas son poco confiables. El objetivo principal del presente trabajo es aclarar el estatus taxonómico de las especies del grupo Connata. Para tal fin se realizó una revisión sistemática del grupo Connata para el cual se redescribieron las especies que lo componen, se determinó el grado de variabilidad de los caracteres derivados del patrón de coloración, se realizó un estudio pormenorizado de las estructuras derivadas del cuarto segmento de la vesica espermática, y finalmente se realizó un análisis cladístico del grupo, incluyendo representantes de los restantes grupos propuestos por Borror, con el fin de redefinir y re diagnosticar, sobre la base de los métodos de la sistemática moderna, la estabilidad y composición de los grupos. Los resultados confirman que los caracteres derivados de la ultraestructura de la vesica espermática son fundamentales para el estudio sistemático de las especies del género Erythrodiplax. La metodología desarrollada para la preparación de las vesicas es de suma importancia para la observación de los caracteres y su correcta interpretación. El análisis cladístico descarta la monofilia del género Erythrodiplax. Al considerar tanto a Uracis como a Rhodopygia como grupos externos, las especies que pertenecen a los grupos Castanea, Famula y Umbrata son basales a Uracis / Rhodopygia + las especies restantes de Erythrodiplax. Por otro lado, se sustenta la monofilia del grupo Connata, aunque la relación entre sus especies se ha recuperado como una politomía completa. Finalmente se proporciona una diagnosis de todas las especies del género, datos de distribución geográfica y nuevas claves a nivel de grupos del género Erythrodiplax y en particular una clave para la identificación de las especies del grupo Connata.