Sistemática, distribución y adaptaciones de los Caenolestidae vivientes (Mammalia, Marsupialia, Paucituberculata)

Abstract

Los Caenolestidae, únicos representantes vivos de los marsupiales del orden Paucituberculata, están incluidos en la superfamilia Caenolestoidea y, junto con Palaeothentoidea, representan los grupos principales del orden. Palaeothentoidea, el clado más diverso, presenta una gama variada de formas y hábitos alimenticios, conocido únicamente por especies extintas; mientras que Caenolestoidea, muestra menor especialización morfológica con una baja riqueza taxonómica y es conocido tanto de fósiles como actuales. El estudio de su contraparte fósil ha sido más extenso. Dentro de estos grupos, Palaeothentoidea presenta una distribución geográfica más amplia respecto a Caenolestoidea, pero ambos con una historia evolutiva principalmente en la Patagonia. El registro fósil del orden va desde el Eoceno hasta el Plioceno Temprano, con Caenolestoidae conocido desde el Mioceno Temprano al Plioceno Temprano. La distribución actual del grupo se limita a la cordillera de los Andes, mientras que sus fósiles provienen de localidades de la Patagonia, lo que hace de este grupo un interesante caso de estudio para comprender una historia evolutiva exclusivamente en América del Sur y la relevancia del levantamiento andino. Sin embargo, a la fecha no existe una revisión sistemática de su variación, taxonomia y biogeográfica. A pesar de que Bublitz (1987) estudió la taxonomía del grupo, lo hizo desde una perspectiva fenética y algunas de sus conclusiones han sido cuestionadas, mientras que otras no se han evaluado con métodos filogenéticos actualizados. La descripción de nuevas especies de Caenolestes ha ampliado el conocimiento de su variación morfológica y biogeografía, pero sin una revisión exhaustiva, gran parte de la evolución morfológica permanece sin explorar y algunas distribuciones de especies parecen contradecir el conocimiento actual sobre especies de alta montaña. En este trabajo, revisé en detalle la morfología del grupo, especialmente la anatomía craneodental, fundamental para reconstruir su evolución. Tras examinar ejemplares de museo y realizar análisis morfométricos, identifiqué grupos y especies morfológicamente distintos, no considerados en la taxonomía previa, proponiendo una nueva clasificación sustentada en diferencias dentales, estructuras craneales inéditas y variaciones en tamaño y forma de forámenes, entre otros. Esto implicó un aumento en la riqueza taxonómica del grupo, que pasaría a componerse por 13 especies, en lugar de las siete previamente reconocidas. De estas, 11 especies pertenecen al género Caenolestes, dentro del cual tres grupos son diferenciables morfológicamente; el grupo Caniventer, Convelatus y Fuliginosus. Utilizando esta nueva taxonomía y caracteres identificados, actualicé la matriz de caracteres morfológicos más reciente del grupo (Abello et al., 2021) y generé hipótesis filogenéticas mediante métodos de parsimonia y máxima verosimilitud, combinando datos genéticos. Sobre las hipótesis más sólidas, discutí la evolución de los taxa y sus características en el contexto del grupo. Además, analicé la biogeografía del grupo en tres niveles: ecológico, de conservación e histórico. Los modelos de nicho indican, por un lado, que cada especie presenta particularidades ecológicas asociadas a los lugares donde habitan y, por el otro, una limitación común de estas especies hacia elevaciones bajas, incluso para R. raphanurus (la única especie con presencia extra andina), lo que tiene implicancias en su dispersión y evolución. Los análisis de conservación demuestran que las áreas protegidas actuales no cubren adecuadamente la distribución de estas especies, las cuales están presentes en pocas o incluso una sola ecorregión. Los análisis históricos de reconstrucción de eventos mediante DIVA, evidencian un patrón de dispersión sur-norte para el género Caenolestes, que vinculo al levantamiento andino, surgencia de nuevos hábitats y cambios climáticos desde el Mioceno. Finalmente, examiné la radiación adaptativa de los géneros y especies respecto a características ecológicas mediante métodos comparativos filogenéticos, revelando patrones evolutivos relacionados al clima. Dentro de estos, variables de precipitación en nodos profundos del árbol filogenético y de temperatura en nodos más recientes de su evolución, son los que mejor explican la diversificación de las especies actuales. Esta patrón evolutivo, además, está asociado a diferencias en tamaño corporal, con especies más pequeñas en hábitats más húmedos y fríos, inverso a la regla de Bergman. La señal filogenética fue baja para la mayoría de conjuntos de datos, sugiriendo una evolución morfológica con bajos niveles de selección. Esto encuentra también soporte en los análisis de modelos evolutivos a diferentes escalas que realizo aquí. En general, tanto los modelos evolutivos como las reconstrucciones estocásticas de peso corporal predicen en todos los casos un ancestro común del grupo dos veces más grande que la especie más grande actualmente registrada, coincidiendo con las reconstrucciones previas. Estos análisis demuestran que la riqueza taxonómica es mayor de lo previamente reconocido, que los géneros representan linajes independientes y que Caenolestes, con su evolución reciente en los Andes, presenta especies ecológicamente particulares y geográficamente aisladas. Además, sugieren que el grupo proviene de un ancestro generalizado, divergiendo morfológicamente en los géneros actuales al parecer en un escenario sin presiones selectivas fuertes, permitiéndole colonizar los Andes y dividir el espacio climático y geográfico actual.