Stretch reflexes of triceps surae in normal man.

Abstract

SUMMARY In order to learn more about stretch reflex behaviour of triceps surae, normal human subjects sat in a chair with one foot on a platform attached to a torque motor that produced phasic dorsiflexion displacements of the ankle. EMG activity was recorded from triceps surae and responses were obtained for various conditions. When the subject's foot was relaxed, stretch of triceps surae produced a single EMG component at short-latency which increased in magnitude with increasing velocity of stretch. The response was not altered if the subject was asked to plantarflex or dorsiflex the ankle voluntarily when he felt the perturbation. It was reduced by vibration of the Achilles tendon. If the triceps surae was stretched while the subject plantarflexed his ankle, the short-latency response was followed by one and sometimes two long-latency responses. Like the short-latency reflex when the foot was relaxed, none of these responses was altered by the subject's planned movement after feeling the perturbation. All of the responses were suppressed to a similar degree by vibration. The long-latency reflexes depended on longduration of stretching and relatively slow acceleration of stretch. The reflexes persisted after anaesthesia to the foot suggesting that muscle afferents were responsible. Interactions between H-reflexes and stretch-reflexes revealed that the afferent volley producing a stretch reflex acted like the afferent volley producing a small H-reflex. Responses at an interval of 30 ms to both an electrical stimulus for an H-reflex and a stretch stimulus were possible if the electrical stimulus produced only a small H-reflex and if the subject had been plantarflexing the ankle. The shortlatency reflex when the foot was relaxed or exerting a background force appears to be the monosynaptic, Ia mediated stretch reflex. The physiological properties of the long latency reflexes are similar to those of the short-latency reflex, and they may represent, at least to a certain extent, response of the motor neuron pool to successive Ia bursts.Stretch of contracting muscle produces a series of responses. The first, at "short-latency", has usually been shown to be equivalent to the monosynaptic reflex. If the muscle is active at the time of the stretch then there will be one or more "longlatency" responses following the early response, first seen by Hammond,' which also appear to be reflex in nature. Following these responses are additional events which can be strongly influenced by voluntary intent. The precise role of the short and long-latency responses in control of movement is unclear; speculations include the idea of a mechanism to control

Modelagem e simulação do sistema neuromuscular responsável pelo controle do torque gerado na articulação do tornozelo.

“…Entretanto, não é do nosso conhecimento outro estudo por simulação computacional que tenha mostrado o efeito das aferentes do tipo II dos fusos na geração do reflexo de estiramento. Uma das significâncias funcionais atribuída aos reflexos de estiramento é controlar de forma involuntária o torque gerado em uma dada articulação e, consequentemente, a rigidez desta articulação após uma perturbação mecânica externa (Berardelli et al, 1982;Kearney et al, 1997;Krutky et al, 2010;Mirbagheri et al, 2000;Shemmell et al, 2010). Os resultados da Figura 27 mostram o efeito que o SLR e o MLR têm no torque gerado na articulação do tornozelo e no comprimento do músculo SOL (estes achados podem ser estendidos para os demais músculos do Tríceps Sural).…”

“…Além disso, vários estudos têm reportado que a magnitude da PIC e seus efeitos na taxa de disparo dos MNs podem ser modulados por entradas sinápticas inibitórias, por exemplo, pela via de inibição recíproca de músculos antagonistas, resultando em um mecanismo de controle local (Bennett et al, 1998;Hyngstrom et al, 2008;Hyngstrom et al, 2007;Heckman, 2010;Kuo et al, 2003). Neste estudo foi apresentado um exemplo do papel funcional da inibição quando o desenvolvimento de uma força fásica foi desejado (Figura 20b (Berardelli et al, 1982;Cronin et al, 2008;Kawashima et al, 2004;Obata et al, 2010;Toft et al, 1991). Estas mesmas respostas são também observadas durante a manutenção da postura ereta quieta (Bove et al, 2003;Nardone et al, 1990;Nardone;Schieppati, 1998;Nardone et al, 1995;Nardone et al, 2000; e durante a marcha (Grey et al, 2001;Sinkjaer et al, 1999), indicando que mecanismos neuronais similares estão envolvidos nas diferentes tarefas motoras realizadas.…”

“…Uma possibilidade é que o MLR seja originado pela atividade sustentada das próprias aferentes Ia que causariam uma reativação dos MNs após uma primeira salva de disparos síncrona (Berardelli et al, 1982;Eklund et al, 1982;Meskers et al, 2010;Schuurmans et al, 2009 Estudos conduzidos em seres humanos durante a manutenção da postura ereta quieta sugerem que outra possibilidade para a gênese do MLR é a atividade das aferentes do tipo II dos fusos neuromusculares, pois estas fibras sensoriais possuem uma menor velocidade de condução axonal e percorrem uma alça de realimentação mais longa, o que aumenta o atraso para a excitação dos MNs (Bove et al, 2003;Nardone et al, 1990;Nardone;Schieppati, 1998; (Matthews, 1989;Shemmell et al, 2009;Shemmell et al, 2010). Porém, para músculos dos membros inferiores esta hipótese é menos plausível devido às estimativas de latências obtidas com as técnicas de estimulação magnética…”

“…Além dos três músculos que representam o Tríceps Sural, foi incluído também um modelo para o músculo TA, porém, apenas seu comportamento passivo foi considerado, uma vez que durante os protocolos experimentais utilizados como base para o presente estudo este músculo permanece silente (Berardelli et al, 1982 (He et al, 1991;Loeb et al, 1999;. No Apêndice do presente capítulo são apresentados os resultados de resposta em frequência estimada para o modelo do músculo SOL como forma de validar a modelagem que será apresentada nas subseções que seguem.…”

“…O reflexo de estiramento do Tríceps Sural foi simulado pela variação em rampa de θ A , similar ao realizado em protocolos experimentais em seres humanos (Bove et al, 2003;Cronin et al, 2008;Kawashima et al, 2004;Nardone et al, 1990;Nardone;Schieppati, 1998;Nardone et al, 2000;Obata et al, 2010;Sinkjaer et al, 1999;Toft et al, 1991 (Lemon, 2008;Windhorst, 2007 (Berardelli et al, 1982;Eklund et al, 1982;Schuurmans et al, 2009). Neste caso, excluiu-se do modelo tanto as aferentes tipo II quanto os INs do grupo II.…”