Γενετική Ποικιλότητα Της Οξιάς Σε Προσαρμοστικούς Χαρακτήρες

Abstract

ΠερίληψηΣτην παρούσα διδακτορική διατριβή ερευνήθηκε η ύπαρξη διαφορών στους χαρακτήρες προσαρμογής πληθυσμών οκτώ διαφορετικών θέσεων οξιάς, προερχόμενων από δύο διαφορετικές γεωγραφικές προελεύσεις της βόρειας Ελλάδας (τέσσερις προέλευσης Έβρου και τέσσερις προέλευσης Δράμας). Για τις θέσεις αυτές, από προηγούμενες και παράλληλες έρευνες, υπάρχουν δημοσιευμένες πληροφορίες για την μεταπαγετώδη καταγωγή των πληθυσμών τους καθώς και για τα πρότυπα γενετικής ποικιλότητας μεταξύ και εντός των θέσεων. Η έρευνα περιελάμβανε δειγματοληψία φύλλων από όλες τις θέσεις στα οποία μετρήθηκαν μορφολογικά χαρακτηριστικά και σπερμάτων στα οποία μετρήθηκαν μορφολογικά και οικοφυσιολογικά χαρακτηριστικά. Επίσης, με φυτάρια που παρήχθησαν από συλλεχθέντα σπέρματα όλων των θέσεων, πραγματοποιήθηκαν έλεγχοι κοινού περιβάλλοντος με δυο διακριτά πειράματα. Ο πρώτος έλεγχος αφορούσε προσομοίωση κλιματικής αλλαγής και ο δεύτερος αφορούσε έλεγχο επιβίωσης σε συνθήκες υπαίθρου.Στα φύλλα που συλλέχθηκαν από όλες τις θέσεις σε μητρικά άτομα, έγιναν μετρήσεις της επιφάνειας και της περιμέτρου, του ξηρού βάρους, της ειδικής φυλλικής επιφάνειας, της αναλογίας περιεχόμενης ξηρής βιομάζας, του ξηρού βάρους του μίσχου και της πυκνότητας στομάτων της κάτω επιφάνειας των φύλλων.Στα συλλεχθέντα σπέρματα πραγματοποιήθηκε υγρή-ψυχρή στρωμάτωση για την διακοπή του λήθαργου. Έγινε προσδιορισμός του ποσοστού κανονικής και μη κανονικής ταχύτητας φύτρωσης καθώς και των παραμέτρων του χρόνου και της ασυμμετρίας φύτρωσης. Επίσης, έγινε μέτρηση του μήκους, πλάτους και ύψους της προβαλλόμενης επιφάνειας, της περιμέτρου, της κυκλικότητας των σπερμάτων και υπολογίστηκαν επιμέρους αναλογίες καθώς και ο δείκτης σχήματος. Ο πρώτος έλεγχος κοινού περιβάλλοντος αφορούσε σε φυτάρια που τοποθετήθηκαν σε θαλάμους ανάπτυξης, στους οποίους οι θερμοκρασίες και τα μηνιαία ύψη βροχής ήταν προσομοίωση κλιματικής αλλαγής σε συνθήκες του 2050, έχοντας ως περιοχή αναφοράς το Γρανίτη Δράμας. Η προσομοίωση των θερμοκρασιών και των μέσων μηνιαίων υψών βροχής βασίστηκε στο μοντέλο CSIRO MK3 (σενάριο μοντέλου A1B). Στους θαλάμους τα φυτάρια αρδεύονταν με τα μηνιαία κατακρημνίσματα του 2050, για τα οποία εφαρμόστηκαν δύο επιμέρους σενάρια άρδευσης με διαφορετικά χρονικά διαστήματα μεταξύ των αρδεύσεων (7 και 20 ημέρες). Σε αυτόν τον έλεγχο ερευνήθηκε η επίδραση των διαφορετικών σεναρίων άρδευσης στο ύψος των φυταρίων, στη φαινολογία και στην επιβίωση τους.Ο δεύτερος έλεγχος κοινού περιβάλλοντος, σε συνθήκες υπαίθρου στην περιοχή του Γρανίτη Δράμας, είχε στόχο τη διερεύνηση της επιβίωσης των φυταρίων των δύο προελεύσεων. Φυτάρια που παρήχθησαν από συλλεχθέντα σπέρματα όλων των θέσεων, φυτεύτηκαν σε περιφραγμένη έκταση κάτω από συστάδα οξιάς με βαθμό συγκόμωσης 0,8. Φυτευτήκαν συνολικά 480 φυτάρια (2 φυτάρια/οικογένεια/θέση μελέτης) για τα οποία γινόταν λήψη των μετρήσεων επιβίωσης για δύο έτη (1ο δεκαπενθήμερο του Οκτωβρίου και 2ο δεκαπενθήμερο του Απριλίου).Στους μορφολογικούς χαρακτήρες των φύλλων βρέθηκε σημαντική επίδραση της γεωγραφικής προέλευσης μονό για την κυκλικότητα και την αναλογία περιεχόμενης ξηρής βιομάζας των φύλλων. Επιπλέον, το ποσοστό επεξήγησης των μορφολογικών χαρακτήρων από τους περιβαλλοντικούς παράγοντες της προέλευσης ήταν μικρό. Ωστόσο, η επίδραση της θέσης βρέθηκε σημαντική, γεγονός που δείχνει την πλαστικότητα των χαρακτήρων μεταξύ των επιμέρους θέσεων. Βρέθηκε, επίσης, σημαντική ποικιλότητα εντός των θέσεων στην παράμετρο της κυκλικότητας των φύλλων, το οποίο ενισχύει δημοσιευμένα συμπεράσματα, ότι πιθανόν πρόκειται για γνώρισμα που δείχνει φυλογενετικές διαφορές.Η επίδραση της γεωγραφικής προέλευσης και της θέσης στους χαρακτήρες των σπερμάτων (οικοφυσιολογικούς και μορφολογικούς) βρέθηκε σημαντική. Το ποσοστό επεξήγησης των περιβαλλοντικών παραγόντων προέλευσης, κυρίως το μέσο ετήσιο ύψος βροχής, στη διαμόρφωση των χαρακτήρων ήταν μεγαλύτερο για τους οικοφυσιολογικούς και μικρότερο για τους μορφολογικούς χαρακτήρες. Στους μορφολογικούς χαρακτήρες η επίδραση της οικογένειας (φαινότυπου) βρέθηκε στατιστικά σημαντική στη διαμόρφωση της κυκλικότητας των σπερμάτων καθώς και των αναλογιών της προβαλλόμενης επιφάνειας και του ύψους προς το ξηρό βάρος, συμβαδίζοντας με τα αποτελέσματα των γενετικών αναλύσεων με μοριακούς δείκτες. Οι τιμές της θέσης ΕΒΡΟΣ_4 είναι παρόμοιες με τις αντίστοιχες των θέσεων της Δράμας στους περισσότερους μορφολογικούς χαρακτήρες και δείχνει να συμβαδίζει με το πρότυπο της μεταπαγετώδους καταγωγής της. Στους οικοφυσιολογικούς χαρακτήρες των σπερμάτων η επίδραση της οικογένειας αποδείχθηκε σταστικά σημαντική μόνο στις παραμέτρους του χρόνου φύτρωσης. Προέκυψε σαφής διαχωρισμός των γεωγραφικών προελεύσεων, για το σύνολο των οικοφυσιολογικών χαρακτήρων, που δείχνει γενετική προσαρμογή. Στον πρώτο έλεγχο κοινού περιβάλλοντος, που αφορούσε προσομοίωση κλιματικής αλλαγής και δύο επιμέρους σενάρια άρδευσης, βρέθηκε ότι η άρδευση επηρέασε σημαντικά όλους τους χαρακτήρες. Τα φυτάρια, κάτω από αραιή άρδευση, είχαν μεγαλύτερο ύψος και παρουσίασαν καθυστέρηση στην έκπτυξη των φύλλων και τα δύο έτη του ελέγχου σε σχέση με τα αντίστοιχα κάτω από συχνή άρδευση.Παρατηρήθηκε πλαστικότητα στους χαρακτήρες φαινολογίας, μεταξύ των θέσεων και προελεύσεων και στα δύο σενάρια άρδευσης μεταξύ των ετών. Στην έκπτυξη των φύλλων παρατηρήθηκε, το δεύτερο έτος, πρωϊμότερη έκπτυξη των φύλλων στα φυτάρια που προήλθαν από σπέρματα των θέσεων της Δράμας και καθυστέρηση στην έκπτυξη των φύλλων στα φυτάρια που προήλθαν από σπέρματα των θέσεων του Έβρου. Αντίθετα, η γήρανση των φύλλων έρχεται νωρίτερα το δεύτερο έτος και για τις δυο προελεύσεις. Η διάρκεια της αυξητικής περιόδου ήταν μικρότερη το δεύτερο έτος σε σύγκριση με το πρώτο έτος στα φυτάρια που προήλθαν από όλες τις θέσεις προέλευσης. Παρατηρήθηκε όμως διαφορετικό μοτίβο μεταξύ των προελεύσεων με τις θέσεις της Δράμας να μετατοπίζουν νωρίτερα την αυξητική τους περίοδο.Η επιβίωση των φυταρίων ήταν μεγαλύτερη κάτω από τη συχνή άρδευση σε σύγκριση με την αραιή άρδευση. Στην συχνή άρδευση δεν βρέθηκαν διαφορές στην επιβίωση μεταξύ των φυταρίων που προήλθαν από σπέρματα όλων των θέσεων. Αντίθετα, στο σενάριο αραιής άρδευσης παρατηρήθηκαν διαφορές στην επιβίωση μεταξύ των φυταρίων. Η επιβίωση ήταν μεγαλύτερη στα φυτάρια των θέσεων ΕΒΡΟΣ_1 και ΕΒΡΟΣ_2.Στην επιβίωση στο κοινό περιβάλλον υπαίθρου παρατηρήθηκαν υψηλότερα ποσοστά επιβίωσης των φυταρίων που προήλθαν από σπέρματα των θέσεων Δράμας. Ωστόσο, τα φυτάρια των θέσεων ΕΒΡΟΣ_3 και ΕΒΡΟΣ_4 παρουσίασαν παρόμοια ποσοστά επιβίωσης με αυτά των φυταρίων της Δράμας.Φαίνεται, όπως προκύπτει από την παρούσα έρευνα, ότι η οξιά είναι είδος πολύ καλά προσαρμοσμένο γενετικά στο χώρο που αναπτύσσεται, επιδεικνύοντας εξειδίκευση σε περιβαλλοντικές μεταβολές ακόμα και σε μικρή χωρική κλίμακα. Ωστόσο, μένει να αποδειχθεί αν οι υφιστάμενοι μηχανισμοί γενετικής και φυσιολογικής προσαρμογής επαρκούν για την επιβίωση του είδους στο νότιο όριο της εξάπλωσής του κάτω από την επερχόμενη κλιματική αλλαγή.