Σχέσεις δομής-λειτουργίας κατά τον εγκλιματισμό διαφορετικών γονοτύπων κριθαριού (Hordeum vulgare L.) σε παρατεταμένη υδατική καταπόνηση

Abstract

Η παρατεταμένη και σταδιακή έλλειψη νερού, όπως συμβαίνει σε φυσικές συνθήκες κατά της περιόδους ξηρασίας, επιφέρει την ενεργοποίηση μηχανισμών εγκλιματισμού από τους οποίους εξαρτάται τελικά η επιβίωση του φυτικού οργανισμού. Παράμετροι οι οποίες καθορίζουν την ικανότητα εγκλιματισμού αποτελούν βασικά κριτήρια επιλογής σε μελέτες βελτίωσης. Σε προηγούμενη αντίστοιχη μελέτη σχετική με τον εγκλιματισμό γονοτύπων σιταριού στην υδατική καταπόνηση (Bresta et al., 2011), προέκυψαν ισχυρές ενδείξεις ότι μια σημαντική παράμετρο της διαδικασίας εγκλιματισμού αποτελεί η σμίκρυνση των κυτταρικών, και πιθανόν και των υποκυτταρικών δομών, των φύλλων ώστε να αντιμετωπιστεί η έλλειψη νερού. Παρότι αποτελεί μία εντυπωσιακή αντίδραση, ελάχιστες εργασίες στη διεθνή βιβλιογραφία αναφέρονται σε αυτήν και συνήθως οι αναφορές είναι αποσπασματικές. Λαμβάνοντας υπόψη τα παραπάνω, διαμορφώθηκε υπόθεση εργασίας, σύμφωνα με την οποία ο μακροπρόθεσμος εγκλιματισμός του κριθαριού σε συνθήκες παρατεταμένης ξηρασίας περιλαμβάνει μια γενικευμένη συρρίκνωση κυτταρικών και υποκυτταρικών δομών των φύλλων με στόχο την αποτελεσματικότερη διαχείριση του νερού. Με τις γενικευμένες αυτές δομικές μεταβολές ευθυγραμμίζονται και όλες οι λειτουργίες των φύλλων (συμπεριλαμβανομένου του δευτερογενούς μεταβολισμού) με στόχο τελικά την επιβίωση του φυτού στις αντίξοες συνθήκες.Προκειμένου να επαληθευτεί η υπόθεση εργασίας επιλέχθηκαν 3 γονότυποι κριθαριού (Hordeum vulgare L.) η ποικιλία Αθηναϊδα, η ποικιλία Τριπτόλεμος και ο βελτιωμένος πληθυσμός Σίμου, με διακριτά μορφολογικά και αναπτυξιακά χαρακτηριστικά, οι οποίοι υποβλήθηκαν σε τέσσερεις μεταχειρίσεις άρδευσης και προσδιορίστηκε πλήθος δομικών, φυσιολογικών και βιοχημικών παραμέτρων του φύλλου. Σύμφωνα με τα δεδομένα της παρούσας διατριβής σε συνθήκες έλλειψης νερού τα φύλλα των εγκλιματισμένων φύλλων διαθέτουν μικρότερη επιφάνεια, μεγαλύτερη πυκνότητα, στενότερα και πυκνότερα αγγεία καθώς και μικρότερα και πυκνότερα στομάτια. Αυτές οι δομικές μεταβολές επιφέρουν δραματικές αλλαγές και στη λειτουργία των φύλλων. Υπό συνθήκες υδατικής καταπόνησης παρατηρήθηκε δραματική μείωση του ρυθμού ανταλλαγής αερίων, μείωση του συνολικού περιεχόμενου σε Ν και αύξηση της συγκεντρωσης προλίνης και των δευτερογενών μεταβολιτών. Η ένταση των μεταβολών εξαρτάται από τον γονότυπο. Για τον ενδελεχή έλεγχο της υπόθεσης μιας γενικευμένης συρρίκνωσης των δομών σε επίπεδο οργάνου, ιστών, κυττάρων αλλά και σε υποκυτταρικό επίπεδο, επελέγη η ποικιλία Τριπτόλεμος, δεδομένου ότι ο γονότυπος αυτός εμφάνισε την μεγαλύτερη πλαστικότητα μεταξύ των τριών υπό μελέτη γονοτύπων και μελετήθηκε πλήθος ανατομικών παραμέτρων με τη βοήθεια της Οπτικής και Ηλεκτρονικής Μικροσκοπίας. Σύμφωνα με τα αποτελέσματα της ανατομικής μελέτης του γονότυπου Τριπτόλεμου, υπό συνθήκες υδατικής καταπόνησης η δραματική μείωση της επιφάνειας του φύλλου οφείλεται στη γενικευμένη σμίκρυνση των κυττάρων όλων των ιστών του φύλλου. Η έλλειψη νερού προκάλεσε μείωση του μεγέθους των κυττάρων του μεσόφυλλου, της επιδερμίδας, του αγωγού ιστού, των στομάτων και αύξηση του πάχους των κυτταρικών τοιχωμάτων του μεσόφυλλου και της εφυμενίδας. Τα κύτταρα των καταπονημένων φυτών τείνουν να έχουν σφαιρικό σχήμα σε αντίθεση με το τυπικό λοβοειδές σχήμα των κυττάρων υπό συνθήκες επάρκειας νερού. Σύμφωνα με τα αποτελέσματα της ανατομικής μελέτης των υποκυτταρικών δομών, η υδατική καταπόνηση προκάλεσε σημαντική μείωση στην επιφάνεια των χλωροπλαστών και των μιτοχονδρίων και αλλαγές στη δομή των χλωροπλαστών (διόγκωση, πυκνότερα grana και θυλακοειδή των grana, μερική συντήρηση των μεμεβρανών, ύπαρξη αμυλόκοκκων κ.τ.λ.). Τέλος στα φύλλα των καταπονημένων φυτών παρατηρήθηκε η δημιουργία προεκτάσεων στους χλωροπλάστες.Συνοψίζοντας, η παρούσα μελέτη παρουσίασε πειραματικά δεδομένα που αφορούν στη σχέση δομής-λειτουργίας των κυττάρων σε συνθήκες υδατικής καταπόνησης, παρέχοντας ισχυρές ενδείξεις για επέκταση των σχέσεων αυτών και στο υπομικροσκοπικό επίπεδο. Φαίνεται ότι η υδατική καταπόνηση προκαλεί αναγκαστικές μεταβολές στη δομή των κυττάρων προκειμένου να εξοικονομηθεί νερό και να ελαχιστοποιηθούν οι απώλειες. Οι μεταβολές αυτές στη δομή επηρεάζουν αναπόφευκτα και το μεταβολισμό, με κύρια συνέπεια την έλλειψη αζώτου στα φωτοσυνθετικά κύτταρα, τα οποία εξαναγκάζονται να δημιουργήσουν φωτοσυνθετικά οργανίδια μικρότερου μεγέθους ή/και να αποδομήσουν τα ήδη σχηματισθέντα οργανίδια προκειμένου να εξευρεθεί άζωτο.