ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ БИОСИНТЕЗА КАТЕХИ-НОВ, КОФЕИНА И L-ТЕАНИНА У ЧАЙНОГО РАСТЕНИЯ Camellia sinensis (L.) Kuntze (обзор)

Abstract

Катехины, кофеин и L-теанин -основные вторичные метаболиты чайного растения Camellia sinensis (L.) Kuntze. Им отводится ключевая роль в формировании вкусовых качеств, пищевой и лекарственной ценности чая (W.J.M. Lorenzo с соавт., 2016; Z. Yan с соавт., 2020). Кроме того, они вовлечены в регуляцию жизнедеятельности растений, в частности в процессы адаптации к неблагоприятным условиям (Y.S. Wang с соавт., 2012; L.G. Xiong с соавт., 2013; G.J. Hong с соавт., 2014). Перечисленным определяется интерес к физиолого-биохимическим и молекулярным механизмам продукции катехинов, кофеина и L-теанина, селекции на повышение их содержания в растении (R. Fang с соавт., 2017; Kong W с соавт., 2022), а также к изучению их участия в ответе растений на стресс (P.O. Owuor с соавт., 2010). За последние 5 лет получено много новых знаний о генах биосинтеза катехинов, L-теанина и кофеина, однако в мировой литературе отсутствуют обзоры, которые обобщают эти данные и связывают их с новыми данными по регуляции стрессовых ответов у чая. Цель настоящего обзора -анализ и обобщение современных сведений о генетических механизмах биосинтеза катехинов, L-теанина, кофеина в тканях чайного растения, а также их связь с генами-регуляторами абиотических стрессовых ответов. Биосинтез катехинов осуществляется по фенилпропаноидному и флавоноидному путям (A. Laura с соавт., 2019; S. Alseekh с соавт., 2020) при участии генов халконсинтазы (CHS), антоцианидинсинтетазы (ANS), антоцианидинредуктазы (ANR) и лейкоантоцианидинредуктазы (LAR) (J. Bogs с соавт., 2005). В накоплении катехинов в чайном растении участвуют факторы регуляции транскрипции семейства MYB, которые регулируют экспрессию генов PAL, F3′H и FLS (C.-F. Li с соавт., 2015). Образование кофеина происходит в основном в листьях чая при модификации пурина (H. Ashihara, 2015) с участием генов IMPDH (inosine monophosphate dehydrogenase), SAMS (S-adenosylmethionine synthetase), MXMT (7-methylxanthine methyltransferase) и TCS (tea caffeine synthase). Уже известны 132 транскрипционных фактора, относящихся к 30 семействам (в их числе кодируемые генами семейств bZIP, bHLH и MYB), которые связаны с экспрессией генов биосинтеза кофеина (C.-F. Li с соавт., 2015). У C. sinensis образование L-теанина из глутамата с участием пирувата контролируется каскадом генов, основные из которых GS (glutamine synthetase), GOGAT (glutamate synthase), GDH (glutamate dehydrogenase), ALT (alanine transaminase), ADC (arginine decarboxylase) и TS (theanine synthetase) (C.Y. Shi с соавт., 2011; Y. Li с соавт., 2019). В регуляции этих процессов задействованы гены более 90 транскрипционных факторов -членов семейств AP2-EREBP, bHLH, C2H2 и WRKY, bZIP, C3H, MADS и REM (C.-F. Li с соавт., 2015). Обсуждается влияние стрессовых условий (засуха, холод, засоление, дефицита биогенных элементов) на образование и накопление биологически активных веществ. Недостаточно изученными остаются взаимосвязи между экспрессией генов метаболизма изучаемых соединений и транскрипционных факторов, а также изменения регуляторных сетей биосинтеза ценных метабол...