Telomeres are DNA structures that protect chromosome ends. However, telomeres shorten during cell replication and at critically low lengths can reduce cell replicative potential, induce cell senescence and decrease fitness. Stress exposure, which elevates glucocorticoid hormone concentrations, can exacerbate telomere attrition. This phenomenon has been attributed to increased oxidative stress generated by glucocorticoids (‘oxidative stress hypothesis’). We recently suggested that glucocorticoids could increase telomere attrition during stressful periods by reducing the resources available for telomere maintenance through changes in the metabolic machinery (‘metabolic telomere attrition hypothesis’). Here we tested whether experimental increases in glucocorticoid levels affected telomere length and mitochondrial function in wild great tit (Parus major) nestlings during the energy-demanding early growth. We monitored resulting corticosterone (Cort) concentrations in plasma, and in red blood cells, telomere lengths and mitochondrial metabolism (metabolic rate, proton leak, oxidative phosphorylation, maximal mitochondrial capacity and mitochondrial inefficiency). We assessed oxidative damage caused by reactive oxygen species (ROS) metabolites as well as the total non-enzymatic antioxidant protection in plasma. Compared with control (Ctrl) nestlings, Cort-nestlings had higher baseline corticosterone, shorter telomeres and higher mitochondrial metabolic rate. Importantly, Cort-nestlings showed increased mitochondrial proton leak, leading to a decreased ATP production efficiency. Treatment groups did not differ in oxidative damage or antioxidants. Hence, glucocorticoid-induced telomere attrition is associated with changes in mitochondrial metabolism, but not with ROS production. These findings support the hypothesis that shortening of telomere length during stressful periods is mediated by glucocorticoids through metabolic rearrangements.

Billions of birds migrate long distances to either reach breeding areas or to spend the winter at more benign places. On migration, most passerines frequently stop over to rest and replenish their fuel reserves. To date, we know little regarding how they decide that they are ready to continue their journey. What physiological signals tell a bird's brain that its fuel reserves are sufficient to resume migration? A network of hormones regulates food intake and body mass in vertebrates, including the recently discovered peptide hormone, ghrelin. Here, we show that ghrelin reflects body condition and influences migratory behavior of wild birds. We measured ghrelin levels of wild garden warblers (Sylvia borin) captured at a stopover site. Further, we manipulated blood concentrations of ghrelin to test its effects on food intake and migratory restlessness. We found that acylated ghrelin concentrations of garden warblers with larger fat scores were higher than those of birds without fat stores. Further, injections of unacylated ghrelin decreased food intake and increased migratory restlessness. These results represent experimental evidence that appetite-regulating hormones control migratory behavior. Our study lays a milestone in migration physiology because it provides the missing link between ecologically dependent factors such as condition and timing of migration. In addition, it offers insights in the regulation of the hormonal system controlling food intake and energy stores in vertebrates, whose disruption causes eating disorders and obesity.bird migration | ghrelin | migratory restlessness | food intake | stopover E very year, billions of birds migrate long distances to either reach areas offering favorable wintering conditions or breeding grounds that thrive with food during the reproductive season. For most small passerines, migration involves frequent stopovers to rest and refuel. During stopover, birds are exposed to fluctuating environmental conditions, including weather and food, which influence the duration of their stay. However, the final decision to resume migration depends on the interplay between environmental conditions, the endogenous program, and the physiological condition of an individual. Theory predicts that stopover decisions depend on amount and rate of deposition of energy stores (1, 2), and empirical findings have confirmed this hypothesis (3-12). The big and yet unanswered question is, How do birds know that they are ready to depart? That is, which physiological signals tell the brain that the fuel reserves are sufficient to resume migration? This link that connects physiological condition and brain is still unknown.Previous work has shown that fat stores are the best predictor for migratory disposition and stopover duration: Birds with larger subcutaneous (s.c.) fat stores show more migratory restlessness in captivity (8,10,13,14), stay shorter times at stopover sites (9, 11), and migrate faster (12). Because birds fuel their migratory flights primarily through fatty acid metabolism (15-...

Sylvia borin Á Erithacus rubecula Á Ponza Á Spring migration Á Zugunruhe Á Departure decisions Zusammenfassung Einfluss von Körperkondition und Nahrungsaufnahme auf Abflugentscheidungen während der Rast beim Frü hjahrszug von Gartengrasmü cken und Rotkehlchen Zugvögel müssen insbesondere auf Rastplätzen ihre Zeit und/ oder Energie bestmöglich nutzen. Experimentelle Studien mit Vögeln unter kontrollierten Bedingungen in Gefangenschaft haben gezeigt, dass die Entscheidung, wann von einem Rastplatz wieder weitergeflogen wird, konditionsabhängig ist. Nahrungsangebot und -aufnahme wurden bei diesen Versuchen allerdings nicht berücksichtigt. Für diese Studie haben wir daher die Interaktion zwischen Nahrungsaufnahme und Körperkondition bei Zugvögeln in temporärer Gefangenschaft untersucht. Wir erforschten Gartengrasmücken (Sylvia borin) und Rotkehlchen (Erithacus rubecula) an einem Frühjahrs-Rastplatz, den sie nach einem langen Nonstop-Flug über das Mittelmeer nutzen. Nach dem Fang wurden die Vögel für einen ganzen Tag und eine ganze Nacht in Käfigen gehalten, um Aktivität, Nahrungsaufnahmerate und Veränderungen des Körpergewichts zu messen. In beiden Arten war die Nahrungsaufnahme positiv mit der Zunahme des Körpergewichts korreliert. Die Körperkondition beider Arten korrelierte positiv mit Zugunruhe, und in der Gartengrasmücke negativ mit Tagesaktivität. In der Gartengrasmücke war außerdem die Nahrungsaufnahme negativ mit der Tagesaktivität korreliert. Wenn wir nur Vögel mit geringen Fettreserven betrachteten, fanden wir bei der Gartengrasmücke einen positiven Effekt von Nahrungsaufnahme auf die Zugunruhe. Im Allgemeinen nahmen Rotkehlchen weniger Nahrung als Gartengrasmücken auf und die Nahrungsaufnahme hatte keinen Einfluss auf deren Zugunruhe. Diese Ergebnisse zeigen, dass Nahrungsaufnahme im Zusammenwirken mit Körperkondition Abflugentscheidungen vom Rastplatz beeinflussen kann. Insbesondere Gartengrasmücken mit niedrigen Fettereserven bei der Ankunft konnten den Rastplatz schneller verlassen, sofern sie Nahrung aufnahmen. Die Ergebnisse zeigten große interindividuelle Variabilität in der Nahrungsaufnahme der beiden untersuchten Arten. Dies weist darauf hin, dass Vögel sich in ihrer Fähigkeit, Nahrung gleich nach der Landung auf einem Rastplatz aufzunehmen, unterscheiden. Unsere Studie zeigt zum ersten Mal, dass die Entscheidung, an einem Rastplatz zu verweilen oder weiterzufliegen, vom Wechselspiel zwischen Körperkondition, Nahrungsaufnahmerate und -kapazität sowie der Zugstrategie abhängig ist.