Л.С. САМАРИНА, А.В. РЫНДИН, Л.С. МАЛЮКОВА, М.В. ГВАСАЛИЯ, В.И. МАЛЯРОВСКАЯ Основной лимитирующий фактор выращивания чайного растения -засуха. Она снижает продуктивность плантаций на 15-45 % (R.M. Bhagat с соавт., 2010; R.D. Baruah с соавт., 2012) и может приводить к гибели растений (E.K. Cheruiyot с соавт., 2009). Этим обусловлен интерес исследователей к физиолого-биохимическим (M. Mukhopadhyay с соавт., 2014; T.K. Maritim с соавт., 2015) и молекулярным (W.D. Wang с соавт., 2016; Y. Guo с соавт., 2017) механизмам устойчивости растений чая к засухе. Целью настоящего обзора стало обобщение международного опыта фенотипирования и генотипирования чайного растения по признаку устойчивости к стресс-фактору для составления целостной картины реакции растения на осмотический стресс и понимания воспроизводимости механизмов ответа в разных климатических зонах. Основную сигнальную роль в этих процессах играют абсцизовая, жасмоновая и салициловая кислоты, а также этилен (S.C. Liu с соавт., 2016), метаболический путь которых включает каскады физиологических реакций и генов ответа (T. Umezawa с соавт., 2010). В период засухи у чайного растения повышается экспрессия генов, кодирующих ферменты биосинтеза цитокининов (трансзеатин и цис-зеатин и изопентиниладенин), а при восстановлении растений после стресса экспрессия снижается. Предполагается, что повышение содержания цитокининов может частично смягчать негативное влияние стресса на фотосинтетическую активность и замедлять ускоренное старение листьев. К важным адаптивным реакциям растений на этот стресс относится повышение концентрации пролина, глицин-бетаина, маннита и других осмолитов, которые нейтрализуют активные формы кислорода, защищают макромолекулы от повреждения свободными радикалами и поддерживают осмотический потенциал клетки (W.D. Wang с соавт., 2016). В условиях засухи у чая происходит расщепление крахмала до глюкозы, повышение синтеза маннита, трегалозы, сахарозы. Накопление активных форм кислорода напрямую коррелирует с аккумуляцией глюкозы. Показано, что в формирование устойчивости к осмотическому стрессу вовлечено множество генов, участвующих в метаболизме и сигналинге фитогормонов, осмолитов, антиоксидантов и углеводов (S. Gupta с соавт., 2013; Y. Guo с соавт., 2017). Проанализировано несколько семейств транскрипционных факторов, которые участвуют в регуляции ответа на засуху у чая. В семействе bHLH обнаружено 39 генов CsbHLH, экспрессия которых повышалась в условиях засухи (X. Cui с соавт., 2018). Гены CsNAC17 и CsNAC30 из семейства NAC могут быть использованы в селекции на засухоустойчивость чая (Y.-X. Wang с соавт., 2016). Ген CsWRKY2 из семейства WRKY действует как активатор или репрессор абсцизовой кислоты (АБК). В семействе генов DREB известно 29 CsDREB, которые повышают устойчивость чая к засухе через АБК-зависимый и АБК-независимый путь (M. Wang с соавт., 2017). Из семейства HD-Zip у чая выявлены гены Cshdz, которые по функциям разделяются на четыре группы; наибольшую роль в ответе на засуху играют HD-Zip I и HD-Zip IV (W. Shen с соавт., 2018). Из семейст...