Enzyme heterozygosity, metabolism, and developmental stability

Abstract

Developmental homeostasis, measured as either fluctuating asymmetry or variance of morphological characters, increases with enzyme heterozygosity in many, but not all, natural populations. These results have been reported for Drosophila, monarch butterflies, honeybees, blue mussels, side-blotched lizards, killifish, salmonid fishes, guppies, Sonoran topminnows, herring, rufous-collared sparrows, house sparrows, brown hares, white-tailed deer, and humans. Because heterozygosity at a few loci can not predict heterozygosity of the entiry genome, these loci must be detecting localized zones that influence the developmental environment.Studies of malate dehydrogenase in honeybees, Apis mellifera, and lactate dehydrogenase in killifish, Fundulus heteroclitus, revealed that developmental homeostasis varied with heterozygosity of individual loci. Heterozygotes differed from homozygotes in fluctuating asymmetry, morphological variance, and in correlations between morphological characters.The protein loci in these studies code for enzymes, and therefore do not directly influence morphological characters. However, some enzymatic loci substantially influence metabolism, and contribute to variation in the amount of energy available for development and growth. This argument can be made most convincingly for the LDH polymorphism in killifish. LDH genotypes differ in enzyme kinetic properties that measure differences in physiological efficiency, and these differences produce measurable and predictable differences in physiology and development. Under environmental conditions which impose a stress upon development, genotypes at these loci may have different amounts of energy available for development, and consequently exhibit different levels of developmental homeostasis.

Heterozigosidade e assimetria do número de hâmulos em operárias adultas de Apis mellifera (Hymenoptera, Apidae)

“…(2) estudos de malato desidrogenase em abelhas ou de lactato desidrogenase em peixes indicam que diferenças na HD podem ser relacionadas a genótipos específicos de um único loco, devido a diferentes propriedades bioquímicas das variantes produzidas por alelos destes locos (MITTON 1993). No entanto, segundo CLARKE & OLDROYD (1996), embora a Mdh possa ter um papel importante no controle dos mecanismos envolvidos na estabilidade do desenvolvimento, diferenças bioquímicas ou fisiológicas associadas às diferentes aloenzimas não devem ser suficientes para afetar a eficiência destes mecanismos.…”

“…A heterozigose no loco Mdh-1 foi positivamente associada à HD em caracteres de venação das asas de Apis mellifera (MITTON 1993;MESSIER & MITTON 1996), embora tal associação não tenha sido confirmada em trabalho posterior (CLARKE & OLDROYD 1996).…”

Genetic diversity and reproductive success in mandrills ( Mandrillus sphinx )

“…The correlation between heterozygosity and reproductive success may be due to increased metabolic efficiency (49) and͞or to disease resistance (21,50) in heterozygous animals, allowing them to better afford the cost of reproduction (raising offspring in females, intrasexual competition in males) than homozygous animals. For example, disease resistance may be the consequence of heterozygosity at the immunologically important MHC (51).…”

The formation of fluctuating asymmetry during individual development of Вetula pendula

“…Несмотря на активное применение метрик асимметрии с целью изучения надорганизменных биосистем, ее величина отражает внутрииндивидуальную изменчивость фенотипа, проявляется на уровне отдельного организма. Она характеризует случайную изменчивость развития особи в пределах ее нормы реакции и используется для оценки «стабильности развития» и «онтогенетического шума» (Mitton, 1993;Leung, Forbes, 1997;Захаров, 2001;Рalmer, Strobeck, 2003;Зорина, 2010). Количество публикаций, в которых обсуждаются вопросы естественной динамики показателей флуктуирующей асимметрии в процессе онтогенеза отдельной особи, явно недостаточно для полноценного изучения фоновой изменчивости ее величины в природных условиях (Developmental..., 2003;Зорина, Коросов, 2009;Зорина, 2010).…”

“…Уровень флуктуирующей асимметрии отражает результат взаимодействия онтогенетического шума (компоненты случайности, препятствующей реализации идеала в виде совершенной симметрии) и стабильности развития (системы репарации и корректировки отклонений от априорного состояния), достигнутый в течение онтогенеза особи (Захаров, 2001;Рalmer, Strobeck, 1992;Mitton, 1993;Рalmer, 1994;Зорина, 2010 и др.). Оба явления могут оказывать влияние на направление изменчивости показателей асимметрии и ее величину в конкретный момент времени.…”