Homeostasis in neural networks: implications for information processing and learning

Abstract

Die vorgelegte Dissertation behandelt den Einfluss homöostatischer Adaption auf die Informationsverarbeitung und Lenrprozesse in neuronalen Systemen. Der Begriff Homöostase bezeichnet die Fähigkeit eines dynamischen Systems, bestimmte interne Variablen durch Regelmechanismen in einem dynamischen Gleichgewicht zu halten. Ein klassisches Beispiel neuronaler Homöostase ist die dynamische Skalierung synaptischer Gewichte, wodurch die Aktivität bzw. Feuerrate einzelner Neuronen im zeitlichen Mittel konstant bleibt. Bei den von uns betrachteten Modellen handelt es sich um eine duale Form der neuronalen Homöostase. Das bedeutet, dass für jedes Neuron zwei interne Parameter an eine intrinsische Variable wie die bereits erwähnte mittlere Aktivität oder das Membranpotential gekoppelt werden. Eine Besonderheit dieser dualen Adaption ist die Tatsache, dass dadurch nicht nur das zeitliche Mittel einer dynamischen Variable, sondern auch die zeitliche Varianz, also die stärke der Fluktuation um den Mittelwert, kontrolliert werden kann. In dieser Arbeit werden zwei neuronale Systeme betrachtet, in der dieser Aspekt zum Tragen kommt. Das erste behandelte System ist ein sogennantes Echo State Netzwerk, welches unter die Kategorie der rekurrenten Netzwerke fällt. Rekurrente neuronale Netzwerke haben im Allgemeinen die Eigenschaft, dass eine Population von Neuronen synaptische Verbindungen besitzt, die auf die Population selbst projizieren, also rückkoppeln. Rekurrente Netzwerke können somit als autonome (falls keinerlei zusätzliche externe synaptische Verbindungen existieren) oder nicht-autonome dynamische Systeme betrachtet werden, die durch die genannte Rückkopplung komplexe dynamische Eigenschaften besitzen. Abhängig von der Struktur der rekurrenten synaptischen Verbindungen kann beispielsweise Information aus externem Input über einen längeren Zeitraum gespeichert werden. Ebenso können dynamische Fixpunkte oder auch periodische bzw. chaotische Aktivitätsmuster entstehen. Diese dynamische Vielseitigkeit findet sich auch in den im Gehirn omnipräsenten rekurrenten Netzwerken und dient hier z.B. der Verarbeitung sensorischer Information oder der Ausführung von motorischen Bewegungsmustern. Das von uns betrachtete Echo State Netzwerk zeichnet sich dadurch aus, dass rekurrente synaptische Verbindungen zufällig generiert werden und keiner synaptischen Plastizität unterliegen. Verändert werden im Zuge eines Lernprozesses nur Verbindungen, die von diesem sogenannten dynamischen Reservoir auf Output-Neuronen projizieren. Trotz der Tatsache, dass dies den Lernvorgang stark vereinfacht, ist die Fähigkeit des Reservoirs zur Verarbeitung zeitabhängiger Inputs stark von der statistischen Verteilung abhängig, die für die Generierung der rekurrenten Verbindungen verwendet wird. Insbesondere die Varianz bzw. die Skalierung der Gewichte ist hierbei von großer Bedeutung. Ein Maß für diese Skalierung ist der Spektralradius der rekurrenten Gewichtsmatrix. In vorangegangenen theoretischen Arbeiten wurde gezeigt, dass für das betrachtete System ein Spektralradius nahe unterhalb des kritischen Wertes von 1 zu einer guten Performance führt. Oberhalb dieses Wertes kommt es im autonomen Fall zu chaotischem dynamischen Verhalten, welches sich negativ auf die Informationsverarbeitung auswirkt. Der von uns eingeführte und als Flow Control bezeichnete duale Adaptionsmechanismus zielt nun darauf ab, über eine Skalierung der synaptischen Gewichte den Spektralradius auf den gewünschten Zielwert zu regulieren. Essentiell ist hierbei, dass die verwendete Adaptionsdynamik im Sinne der biologischen Plausibilität nur auf lokale Größen zurückgreift. Dies geschieht im Falle von Flow Control über eine Regulation der im Membranpotential der Zelle auftretenden Fluktuationen. Bei der Evaluierung der Effektivität von Flow Control zeigte sich, dass der Spektralradius sehr präzise kontrolliert werden kann, falls die Aktivitäten der Neuronen in der rekurrenten Population nur schwach korreliert sind. Korrelationen können beispielsweise durch einen zwischen den Neuronen stark synchronisierten externen Input induziert werden, der sich dementsprechend negativ auf die Präzision des Adaptionsmechanismus auswirkt. Beim Testen des Netzwerks in einem Lernszenario wirkte sich dieser Effekt aber nicht negativ auf die Performance aus: Die optimale Performance wurde unabhängig von der stärke des korrelierten Inputs für einen Spektralradius erreicht, der leicht unter dem kritischen Wert von 1 lag. Dies führt uns zu der Schlussfolgerung, dass Flow Control unabhängig von der Stärke der externen Stimulation in der Lage ist, rekurrente Netze in einen für die Informationsverarbeitung optimalen Arbeitsbereich einzuregeln. Bei dem zweiten betrachteten Modell handelt es sich um ein Neuronenmodell mit zwei Kompartimenten, welche der spezifischen Anatomie von Pyramidenneuronen im Kortex nachempfunden ist. Während ein basales Kompartiment synaptischen Input zusammenfasst, der in Dendriten nahe des Zellkerns auftritt, repräsentiert das zweite apikale Kompartiment die im Kortex anzutreffende komplexe dendritische Baumstruktur. In früheren Experimenten konnte gezeigt werden, dass eine zeitlich korrelierte Stimulation sowohl im basalen als auch apikalen Kompartiment eine deutlich höhere neuronale Aktivität hervorrufen kann als durch Stimulation nur einer der beiden Kompartimente möglich ist. In unserem Modell können wir zeigen, dass dieser Effekt der Koinzidenz-Detektion es erlaubt, den Input im apikalen Kompartiment als Lernsignal für synaptische Plastizität im basalen Kompartiment zu nutzen. Duale Homöostase kommt auch hier zum Tragen, da diese in beiden Kompartimenten sicherstellt, dass sich der synaptische Input hinsichtlich des zeitlichen Mittels und der Varianz in einem für den Lernprozess benötigten Bereich befindet. Anhand eines Lernszenarios, das aus einer linearen binären Klassifikation besteht, können wir zeigen, dass sich das beschriebene Framework für biologisch plausibles überwachtes Lernen eignet. Die beiden betrachteten Modelle zeigen beispielhaft die Relevanz dualer Homöostase im Hinblick auf zwei Aspekte. Das ist zum einen die Regulation rekurrenter neuronaler Netze in einen dynamischen Zustand, der für Informationsverarbeitung optimal ist. Der Effekt der Adaption zeigt sich hier also im Verhalten des Netzwerks als Ganzes. Zum anderen kann duale Homöostase, wie im zweiten Modell gezeigt, auch für Plastizitäts- und Lernprozesse auf der Ebene einzelner Neuronen von Bedeutung sein. Während neuronale Homöostase im klassischen Sinn darauf beschränkt ist, Teile des Systems möglichst präzise auf einen gewünschten Mittelwert zu regulieren, konnten wir Anhand der diskutierten Modelle also darlegen, dass eine Kontrolle des Ausmaßes von Fluktuationen ebenfalls Einfluss auf die Funktionalität neuronaler Systeme haben kann.