Silicification of developing internodes in the perennial scouring rush (Equisetum hyemale var. affine)

Abstract

An electron microprobe (EMP) analysis of silica (SiO,) deposition in the epidermis of developing internodes of the perennial scouring rush (Equisetum hyemale var. affine) indicates that SiO, is first detected in the stomata1 apparatus beginning with internode 3, then the epidermal papillae (internode 8), and finally in radial cell walls of the long epidermal cells (internode 10). This process is initiated in the intercalary growth regions at the bases of the elongating internodes. The deposition of SiO, in long epidermal cell walls occurs after internodal extension has ceased and should therefore be considered as one of the final stages in internodal differentiation that involves strengthening the cellulosic framework of the cell wall. EMP measurements indicate that SiO, in stomata is equivalent to 30% of a pure SiO, standard and that SiO, in the radial walls of long epidermal cells averages twice that measured on the tangential walls of these same cells. This study supports the view that silicification plays a major role in strengthening the developing perennial scouring rush internodal system and that regulation of this process in this and other species of Eguisetum, whose SiO 2 deposition patterns are markedly different, deserves further study.

Roles of silica and lignin in horsetail (Equisetum hyemale), with special reference to mechanical properties

“…Extant horsetail (order Equisetales), which originated from an ancient large horsetail tree of the Carboniferous Period, has attracted the attention of botanists, physiologists, and physicists because of its high silica content, [1][2][3][4][5][6] and unique ultrastructures were the subjects of structural, 1-4 morphological, functional, and physiological studies. 5,6 The ancient horsetails, or class Sphenosida, were most widespread in the Carboniferous Period, when the surface of the earth was dominated by highly diverse forests.…”

“…5,6 The ancient horsetails, or class Sphenosida, were most widespread in the Carboniferous Period, when the surface of the earth was dominated by highly diverse forests. 7 The Calamites, a type of ancient horsetail, are believed to have grown to great heights of 30-40 ms, much taller than extant horsetails.…”

The ultrastructure of epidermal surface of stem internods of horsetails of subgenus Hippochaete (Equisetum, Equisetaceae)

“…Хвощи имеют очень своеобразное строение устьичного аппарата: он состоит из двух пар клеток, распо-ложенных друг над другом -две побочные клет-ки устьиц располагаются сверху и прикрывают две замыкающие клетки (Page, 1972;Filin, 1978;Lubienski, 2010). C. N. Page (1972) и другие ис-следователи (Kaufman et al, 1973) отмечали раз-личия в расположении устьиц относительно по-верхности: находящиеся на одном уровне или выступающие у видов подрода Equisetum и по-груженные у видов подрода Hippochaete.…”

“…Хвощи являются концентраторами кремнезе-ма, содержание которого может составлять 25 % и более от сухого веса, а в зрелых клетках эпи-дермиса Equisetum hyemale L. содержание крем-незема колеблется в пределах 57-85 % (Kaufman et al, 1971(Kaufman et al, , 1973. В отличие от злаков, у которых кремнезем в основном накапливается в клетках в виде фитолитов, повторяющих форму этих кле-ток (Krishnan et al, 2000;Olonova, Mezina, 2011), у хвощей кремнезем пропитывает оболочки кле-ток эпидермиса, покрывает поверхность эпидер-миса надземных органов, пропитывает восковой или кутикулярный покров, концентрируется в стенках клеток устьичного аппарата и на их по-верхности в виде бородавочек (Kaufman et al, 1971(Kaufman et al, , 1973Page, 1972Page, , 1974Law, Exley, 2011).…”

“…В отличие от злаков, у которых кремнезем в основном накапливается в клетках в виде фитолитов, повторяющих форму этих кле-ток (Krishnan et al, 2000;Olonova, Mezina, 2011), у хвощей кремнезем пропитывает оболочки кле-ток эпидермиса, покрывает поверхность эпидер-миса надземных органов, пропитывает восковой или кутикулярный покров, концентрируется в стенках клеток устьичного аппарата и на их по-верхности в виде бородавочек (Kaufman et al, 1971(Kaufman et al, , 1973Page, 1972Page, , 1974Law, Exley, 2011). Именно отложения кремнезема на внешней по-верхности эпидермиса обеспечивают механиче-скую поддержку стеблей хвощей (Yamanaka et al, 2012).…”