Structure-Function Relationships in Highly Modified Shoots of Cactaceae

Abstract

Cactus leaves are diverse; all cacti have foliage leaves; many intermediate stages in evolutionary reduction of leaves are still present; floral shoots often have large, complex leaves whereas vegetative shoots have microscopic leaves. Spines are modified bud scales, some secrete sugar as extra-floral nectaries. Many cacti have juvenile/adult phases in which the flowering adult phase (a cephalium) differs greatly from the juvenile; in some, one side of a shoot becomes adult, all other sides continue to grow as the juvenile phase. Flowers are inverted: the exterior of a cactus 'flower' is a hollow vegetative shoot with internodes, nodes, leaves and spines, whereas floral organs occur inside, with petals physically above stamens. Many cacti have cortical bundles vascularizing the cortex, however broad it evolves to be, thus keeping surface tissues alive. Great width results in great weight of weak parenchymatous shoots, correlated with reduced branching. Reduced numbers of shoot apices is compensated by great increases in number of meristematic cells within individual SAMs. Ribs and tubercles allow shoots to swell without tearing during wet seasons. Shoot epidermis and cortex cells live and function for decades then convert to cork cambium. Many modifications permit water storage within cactus wood itself, adjacent to vessels.

Morpho-anatomy of seedlings in Pachycereeae species: until when are they seedlings?

“…Una diferencia también importante entre plantas adultas y plántulas fue la ausencia de hipodermis colenquimatosa en estas últimas. Las células de una hipodermis colenquimatosa contienen altas concentraciones de pectina y hemicelulosa e intervienen en funciones de soporte, además de representar una barrera contra patógenos en la planta adulta (Terrazas y Mauseth, 2002;Mauseth, 2006), mientras que en una planta joven, debido a su lento crecimiento, la diferenciación de una hipodermis con dichas características es un proceso también lento y transcurren varios años para lograrla. El desarrollo de traqueidas de banda ancha y elementos de vaso con paredes secundarias con engrosamientos anulares y helicoidales en el xilema secundario de las plántulas se interpreta como una adaptación a la habilidad de la plántula para deshidratarse sin dañar el tejido vascular.…”

“…La tribu Pachycereeae pertenece a Cactoideae, de acuerdo a Anderson tiene 17 géneros y cerca de 166 especies (Anderson, 2001). Las características morfo-anatómicas de plantas adultas de Cactaceae como la forma y orientación de los tallos y la presencia de hojas modificadas en espinas, se han interpretado como adaptaciones a los ambientes áridos o semiáridos (Gibson y Nobel, 1986;Mauseth, 2006). Las modificaciones anatómicas más notorias son la presencia de ceras epicuticulares, cutícula gruesa, epidermis múltiple, hipodermis colenquimatosa y desarrollo de grandes proporciones de tejido medular y cortical con células de mucílago (Terrazas y Mauseth, 2002;Mauseth, 2006), así como la presencia de las traqueidas de banda ancha en el xilema secundario (Mauseth, 2006).…”

La membrana de la punteadura en dos especies de Cacteae, Cactaceae

“…Esto se demostró en el trabajo experimental de Garrett et al (200) para Ariocarpus fissuratus, especie que también tiene una madera no fibrosa donde predominan las TBA (Vázquez-Sánchez y Terrazas, 2011). Esta capacidad de expansión y contracción de las TBA se relaciona con la ausencia de fibras como en Mammillaria compressa, debido a que ellas impedirían el pliegue de las TBA debido a sus paredes fuertemente lignificadas (Mauseth, 2004;Mauseth, 2006;Vázquez-Sánchez y Terrazas, 2011). Por otro lado, el registro de la pared secundaria anular y helicoidal en un mismo elemento traqueal en M. compressa, no había sido observado en Cacteae.…”

“…Con este estudio se confirma que las fibras de Echinocactus son células vivas, como lo reporta Mauseth (2006) para otros miembros de la familia, ya que contienen organelos (núcleo y mitocondrias). Este tipo celular conserva su protoplasto y almacena sustancias como almidón, aceite y resinas, además de conferirle soporte a la planta (Fahn y Leshem, 1963).…”

Functional morphology and biomechanics of branch–stem junctions in columnar cacti

“…In contrast to the widely accepted constructional principle stating that supporting tissues should be arranged in the periphery of erect columnar or tubular structures to increase the bending stiffness and the safety against buckling by increasing the respective axial second moment of area [2], the lignified vascular (supporting) tissue in cacti shoots is located more centrally. Succulent cortical tissues for water storage, assimilation and transpiration surround a tube of conducting tissue and fibres (figure 1d-f) [3]. It has been demonstrated that this succulent cortex compensates (at least partly) for the mechanically 'disadvantageous' arrangement of the cactus wood in younger (apical) parts of cactus shoots [4].…”