Еще Раз О Типах Гинецея Покрытосеменных Растений, "Ботанический Журнал"

Abstract

Современная система типов гинецея может быть представлена тремя самостоятельными типами: апокарпным, паракарпным и синкарпным. Типы различаются между собой комплексом признаков: степенью объединения плодолистиков; строением завязи, особенно в средней части; строением плацент, сутур и септ. Располагаясь на сутурах разной природы, плаценты во всех типах гинецея морфологически сходны и являются угловыми. Чтобы отразить их специфическое положение в завязи, целесообразно сохранить понятия «центрально-угловая плацентация» для синкарпного гинецея, «париетальная плацентация» для паракарпного гинецея и ввести уточнение «простая угловая плацентация» для апокарпного гинецея. Во всех типах выявляются сходные изменения в строении базальной и апикальной частей завязи (формирование базальных и апикальных септ) и стилодиев. Дистальная часть гинецея (рыльца) представлена асимпликатной областью. Апикальные септы приурочены к верхней части завязи и возникают при наличии столбика или компитума. В связи с этим при описании гинецея следует выделять гемисимпликатно-асимпликатную зону. Базальные септы формируются в синасцидиатной зоне, которая имеет разное происхождение. Она возникает конгенитально за счет объединения центральных плацент каждого плодолистика с образованием колумеллы на уровне отхождения угловых плацент либо в результате срастания сутур в центре без участия колумеллы: стерильная в паракарпном, фертильная вверху и стерильная внизу в полимерно-апокарпном и синкарпном типах гинецея. Строение завязи в нижней части полимерно-апокарпного гинецея может напоминать симпликатное фертильное состояние. В апокарпном гинецее средняя фертильная часть завязи каждого плодолистика представлена асцидиатной (внизу) и пликатной (вверху) зонами. В синкарпном гинецее она имеет симпликатное строение. Оно может сохраняться в дальнейшем, что приводит к образованию неполных медианных септ (открытая симпликатная зона) либо в ходе сближения синкарпных сутур в центре постгенитально создаются полные медианные септы (закрытая симпликатная зона). На границе симпликатной зоны можно обнаружить переходные состояния: в верхней части завязи — гемисимпликатную (стерильную), в нижней части — гемисинасцидиатную (фертильную) области. Паракарпный гинецей характеризуется преимущественно гемисимпликатным строением (симпликатная зона очень короткая и является стерильной), при этом семязачатки формируются главным образом в средней части. Рассматриваемые три типа гинецея характеризуются особыми репродуктивными стратегиями в направлении создания оптимальных условий для развития семязачатков в завязи. Являясь исходным для ценокарпных вариантов, сам апокарпный тип, по-видимому, трансформировался в незначительной степени. Направления эволюции паракарпного и синкарпного гинецея были, вероятно, независимыми. В каждом типе возникали пространственные варианты в результате выработки механизмов по созданию пространства в завязи для развития всех заложившихся семязачатков. В синкарпном гинецее, характеризующемся наличием гнезд на большем протяжении, при сохранении признаков симпликатного строения завязь почти по всей длине может оставаться открытой в ходе развития (симпликатная вариация) либо пространство создается после разрушения септ в процессе морфо- или филогенеза (лизикарпная вариация). В паракапном гинецее (типовая вариация) возможны случаи постгенитального появления медианных септ (полных — септальная вариация, неполных — гемисептальная вариация) либо разрушения возникших септ (вторично асептальная вариация), которые также являются пространственными вариантами. Создание дополнительного пространства в завязи коррелирует с формированием интрузивных плацент, в результате чего возрастает число рядов семязачатков.