The switch from the vegetative to the reproductive pathway of development in flowering plants requires the commitment of the subepidermal cells of the ovules and anthers to enter the meiotic pathway. These cells, the hypodermal cells, either directly or indirectly form the archesporial cells that, in turn, differentiate into the megasporocytes and microsporocytes. We have isolated a recessive pleiotropic mutation that we have termed multiple archesporial cells1 (macl) and located it to the short arm of chromosome 10. Its cytological phenotype suggests that this locus plays an important role in the switch of the hypodermal cells from the vegetative to the meiotic (sporogenous) pathway in maize ovules. During normal ovule development in maize, only a single hypodermal cell develops into an archesporial cell and this differentiates into the single megasporocyte. In macl mutant ovules several hypodermal cells develop into archesporial cells, and the resulting megasporocytes undergo a normal meiosis. More than one megaspore survives in the tetrad and more than one embryo sac is formed in each ovule. Ears on mutant plants show partial sterility resulting from abnormalities in megaspore differentiation and embryo sac formation. The sporophytic expression of this gene is therefore also important for normal female gametophyte development.

The analysis showed that when studying the anther of flowering plants there is a comp lex of unsolved embryological problems. First of all, they relate to the first stages of microsporangium initiation and time of archesporium differentiation. Many of classifications of microsporangium wall formation were worked out on the base of parietal tissue formation features. Of the 4 types of microsporangium wall formation proposed by Davis (1966), 2 types (basic and reduced) are contro ver sial. In the classification by Teryokhin et al. (1993, 2002), the basic type was in cluded as a complicated variation in the centripetal type, and the reduced type as a reduced variation in the centrifugal type. In our opinion, in angiosperms only two types of formation of microsporangium wall layers can be distinguished: centrifu gal and centripetal. As our study has shown, the reduced type, as well as, the basic one, are variations of the centripetal type, while the reduced type is a modification of the typical variation. Various points of view on the formation of microsporan gium layers are discussed not only from the outside of the parietal cells, but also from the lateral and internal sides. K e y w o r d s : anther, microsporangium wall formation, development, flowering plants Р Е З Ю М Е Шамров И.И., Анисимова Г.М., Бабро А.А. Ранние стадии развития пыльника у цветковых растений. Проведенный анализ показал, что при изучении строения и развития пыльника цветковых растений существует комплекс нерешенных эмбриологических проблем. Они касаются, прежде всего, начальных стадий заложения микроспорангия и времени дифферен циации археспория. Большинство классификаций по формированию стен ки микроспорангия разработаны на основе признаков париетальной ткани. Из 4 типов образования стенки микроспорангия, выделенных Davis (1966), 2 типа (основной и редуцированный) являются спорными. В классифика ции, предложенной Терехиным и др. (1993, 2002), основной тип включен как компликатная вариация в центростремительный тип, а редуцированный тип рассматривается в качестве редуцированной вариации центробежного типа. По нашему мнению, у цветковых растений можно выделить только 2 типа: центробежный и центростремительный. Как показало наше исследо вание, редуцированный тип, как и основной, являются вариациями центро стремительного типа, при этом редуцированный тип представляет собой модификацию типовой вариации. Обсуждаются различные точки зрения о формировании слоев микроспорангия не только с наружной стороны из клеток париетального слоя, но и с латеральных и внутренней сторон.

No abstract

При описании морфогенеза гинецея необходимо учитывать следующие базовые характеристики: 1) основным элементом гинецея является такой вариант, на базе которого формируется плод, подобный листовке; 2) морфологической базой сутуральной плацентации является U-образная плацента, включающая центральную плаценту в основании плодолистика и латеральные плаценты в области объединения его вентральных краев; 3) организация гинецея изменяется в ходе морфогенеза и его строение перед опылением создается на неодинаковой основе и за счет разных механизмов (смыкание, слипание, срастание). На основании базовых характеристик с учетом специфики морфогенеза и наличия структурной зональности (организация пельтатного плодолистика) типизацию сформированного гинецея следует проводить согласно теории кондупликатного плодолистика. Эту систему понятий целесообразно сохранить, поскольку она положена в основу многих современных классификаций плодов. Обсуждаются вопросы плацентации, эволюции гинецея и проблемы его интерпретации.

Современная система типов гинецея может быть представлена тремя самостоятельными типами: апокарпным, паракарпным и синкарпным. Типы различаются между собой комплексом признаков: степенью объединения плодолистиков; строением завязи, особенно в средней части; строением плацент, сутур и септ. Располагаясь на сутурах разной природы, плаценты во всех типах гинецея морфологически сходны и являются угловыми. Чтобы отразить их специфическое положение в завязи, целесообразно сохранить понятия «центрально-угловая плацентация» для синкарпного гинецея, «париетальная плацентация» для паракарпного гинецея и ввести уточнение «простая угловая плацентация» для апокарпного гинецея. Во всех типах выявляются сходные изменения в строении базальной и апикальной частей завязи (формирование базальных и апикальных септ) и стилодиев. Дистальная часть гинецея (рыльца) представлена асимпликатной областью. Апикальные септы приурочены к верхней части завязи и возникают при наличии столбика или компитума. В связи с этим при описании гинецея следует выделять гемисимпликатно-асимпликатную зону. Базальные септы формируются в синасцидиатной зоне, которая имеет разное происхождение. Она возникает конгенитально за счет объединения центральных плацент каждого плодолистика с образованием колумеллы на уровне отхождения угловых плацент либо в результате срастания сутур в центре без участия колумеллы: стерильная в паракарпном, фертильная вверху и стерильная внизу в полимерно-апокарпном и синкарпном типах гинецея. Строение завязи в нижней части полимерно-апокарпного гинецея может напоминать симпликатное фертильное состояние. В апокарпном гинецее средняя фертильная часть завязи каждого плодолистика представлена асцидиатной (внизу) и пликатной (вверху) зонами. В синкарпном гинецее она имеет симпликатное строение. Оно может сохраняться в дальнейшем, что приводит к образованию неполных медианных септ (открытая симпликатная зона) либо в ходе сближения синкарпных сутур в центре постгенитально создаются полные медианные септы (закрытая симпликатная зона). На границе симпликатной зоны можно обнаружить переходные состояния: в верхней части завязи — гемисимпликатную (стерильную), в нижней части — гемисинасцидиатную (фертильную) области. Паракарпный гинецей характеризуется преимущественно гемисимпликатным строением (симпликатная зона очень короткая и является стерильной), при этом семязачатки формируются главным образом в средней части. Рассматриваемые три типа гинецея характеризуются особыми репродуктивными стратегиями в направлении создания оптимальных условий для развития семязачатков в завязи. Являясь исходным для ценокарпных вариантов, сам апокарпный тип, по-видимому, трансформировался в незначительной степени. Направления эволюции паракарпного и синкарпного гинецея были, вероятно, независимыми. В каждом типе возникали пространственные варианты в результате выработки механизмов по созданию пространства в завязи для развития всех заложившихся семязачатков. В синкарпном гинецее, характеризующемся наличием гнезд на большем протяжении, при сохранении признаков симпликатного строения завязь почти по всей длине может оставаться открытой в ходе развития (симпликатная вариация) либо пространство создается после разрушения септ в процессе морфо- или филогенеза (лизикарпная вариация). В паракапном гинецее (типовая вариация) возможны случаи постгенитального появления медианных септ (полных — септальная вариация, неполных — гемисептальная вариация) либо разрушения возникших септ (вторично асептальная вариация), которые также являются пространственными вариантами. Создание дополнительного пространства в завязи коррелирует с формированием интрузивных плацент, в результате чего возрастает число рядов семязачатков.